Los ictiorniteos son un grupo extinto de dinosaurios aviares dentados muy relacionados con el ancestro común de todas las aves modernas . Se conocen a partir de restos fósiles encontrados a lo largo del período Cretácico tardío de América del Norte, aunque solo dos géneros, Ichthyornis y Janavis , están representados por fósiles lo suficientemente completos como para haber sido nombrados. Los ictiorniteos se extinguieron en el límite Cretácico-Paleógeno , junto con los enantiorniteos , todos los demás dinosaurios no aviares y muchos otros grupos animales y vegetales.
Los primeros ictiorniteos conocidos aparecen en el registro fósil hace unos 95 millones de años, durante el Cenomaniano del Cretácico Superior . Según restos fósiles fragmentarios, las dos especies conocidas presentes en la Formación Ashville no han recibido nombres, pero en general eran muy similares a Ichthyornis dispar . El propio I. dispar tuvo un rango temporal muy largo, y los especímenes a los que se hace referencia o especies muy similares existieron relativamente sin cambios (aparte de algunas fluctuaciones en el tamaño promedio de los adultos) durante casi 10 millones de años, cuando las especies a las que se hace referencia con I. dispar desaparecieron y fueron reemplazadas por otras especies de ictiorniteos, aunque todavía algo similares. [2] El hecho de que los ictiorniteos parezcan haber existido prácticamente sin cambios en su tamaño general y anatomía durante casi toda la duración del período Cretácico Superior sugiere que su ritmo evolutivo estaba en relativa estasis en comparación con otras especies contemporáneas de avialanos estrechamente relacionados, como los hesperorniteos . Tanto los ictiorniteos como los hesperorniteos estaban fuertemente vinculados a su ecosistema en el Mar Interior Occidental que dividió en dos América del Norte durante gran parte del Cretácico. Es posible que, mientras que los hesperorniteos acuáticos no voladores fueron mucho más sensibles a los cambios en la extensión de la costa y el nivel del mar durante ese tiempo, lo que impulsó su evolución y adaptación a formas más especializadas, los ictiorniteos voladores, parecidos a los charranes, no dependieran tanto de las condiciones costeras o del nivel del mar específicas, y pudieron habitar básicamente el mismo nicho ecológico durante un período muy largo. [3] El linaje de los ictiorniteos finalmente se extinguió en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que causó la extinción de muchos grupos importantes de animales terrestres y marinos al final de la era Mesozoica . Los últimos fósiles de ictioorniteos se encuentran en la Formación Hell Creek muy cerca (a unos 300.000 años al menos) del límite K-Pg, y datan de hace 66 millones de años. [4]
El estudio que describe a Protodontopteryx señala algunas similitudes "sorprendentes" entre la estructura de la mandíbula de los ictiorníteos y los pelagornítidos . El estudio aún clasifica a los pelagornítidos como neognatos basándose en algunas características postcraneales y los recupera en una politomía con Galloanserae y Neoaves , pero señala que vale la pena investigar este vínculo y que no se conoce el paladar de los pelagornítidos. [5]
Un estudio sobre un endocast de Ichthyornis revela que tenía un cerebro relativamente "primitivo" en comparación con las aves modernas, similar al de Archaeopteryx y otros terópodos no aviares. Por el contrario, tenía un paladar notablemente convergente con el de los neognatos modernos . [6]
Los ictiorniteos eran cercanos a la ascendencia de las aves modernas, el grupo corona Aves , pero representan un linaje independiente de animales dentados similares a las aves marinas. Durante mucho tiempo se creyó que varias especies similares del Cretácico conocidas a partir de restos fragmentarios, incluyendo Ambiortus , Apatornis , Iaceornis y Guildavis , eran miembros de los Ichthyornithes además del homónimo del grupo, Ichthyornis . Sin embargo, estos parecen haber estado más estrechamente relacionados con las aves modernas que con Ichthyornis dispar . En la revisión de 2004 de Julia Clarke sobre fósiles similares a Ichthyornis , el antiguo orden Ichthyornithiformes y la familia Ichthyornithidae se consideraron sinónimos del clado Ichthyornithes, que en ese artículo se definió de acuerdo con la taxonomía filogenética como todos los descendientes del ancestro común más reciente de Ichthyornis dispar y las aves modernas. [2] La descripción de Janavis finalidens representó el primer pariente bien entendido de Ichthyornis nombrado desde la descripción original de Ichthyornis , lo que resultó en el resurgimiento del nombre Ichthyornithes para incluir a Ichthyornis y sus parientes más cercanos. [1] [7] Benito y colegas en 2022 definieron a Ichthyornithes en el PhyloCode como el clado más grande que contiene a Ichthyornis dispar pero no a Hesperornis regalis y Vultur gryphus . [7]
Ichthyornis dispar de América del Norte y Janavis finalidens de Bélgica son actualmente las únicas especies válidas de ictiorniteos suficientemente respaldadas por evidencia fósil distintiva como para haber recibido nombres científicos. [1] Sin embargo, se han identificado restos aislados de otras especies de ictiorniteos. Por ejemplo, tres especímenes aislados de hueso del hombro (RSM P2992.1, UCMP 187207, AMNH 22002) encontrados en la Formación Hell Creek de Montana , la Formación Lance de Wyoming y la Formación Frenchman de Saskatchewan han sido identificados como pertenecientes a una sola especie de aviala similar a Ichthyornis que habitó esta región de América del Norte al final del Maastrichtiano , dentro de los 300.000 años del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. [4] Otra especie sin nombre similar a Ichthyornis se conoce a partir de restos aislados encontrados en rocas de la era Campaniana de Alberta . Se conocen dos especies más, también representadas solo por huesos fósiles de hombros, de la Formación Ashville de la era Cenomaniana cerca de Carrot River, Saskatchewan . Aunque originalmente se pensó que eran especies de Ichthyornis , [3] probablemente representan uno o más géneros nuevos. [4] Se han descrito restos adicionales de ictiorníteos de Rusia, lo que sugiere que este grupo se distribuyó en gran parte del hemisferio norte en el Cenomaniano. [8]
El cladograma que aparece a continuación es el resultado de un análisis realizado en 2014 por Michael Lee y sus colegas, que amplió los datos de un estudio anterior de O'Connor y Zhou en 2012, y que muestra la relación de Ichthyornis con otros orniturinos. Los nombres de los clados se ubican según sus definiciones. [9]