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Hulsanpes

Hulsanpes ( IPA: [hʰʊlsɑːnpɛs] que significa "pie de Khulsan") es un género de dinosaurios terópodos halszkaraptorinos que vivieron durante el Cretácico Superior en lo que ahora es la Formación Barun Goyot de Mongolia , hace unos 75-72 millones de años. Los restos fueron encontrados en 1970 y descritos formalmente en 1982 por Halszka Osmólska, quien señaló que el género está representado por un individuo inmaduro. Hulsanpes representa el primer registro de la subfamilia de dromeosáuridos basales Halszkaraptorinae .

Historia del descubrimiento

Pared parcial derecha de la caja craneana

Los primeros restos fósiles de Hulsanpes fueron descubiertos en 1970 durante la tercera expedición polaco-mongol en Khulsan, en el desierto de Gobi . Doce años después, la especie tipo , Hulsanpes perlei , fue nombrada y descrita por el paleontólogo polaco Halszka Osmólska en 1982. Hulsanpes se basa en el espécimen fósil holotipo ZPAL MgD-I/173 , descubierto en una capa de arenisca de la Formación Barun Goyot , que data del Campaniano Superior (hace aproximadamente 72 millones de años ). Consiste en un fragmento parcial de la caja craneana y el metatarso derecho compuesto por el segundo, tercer y cuarto metatarsianos y tres falanges pedias de un individuo aparentemente inmaduro. Osmólska mencionó la caja craneana como preservada en el holotipo, pero este elemento nunca fue descrito. Basándose en la morfología inusual del metatarso y las segundas falanges, concluyó que Hulsanpes representaba un taxón deinonicosáurido , pero debido a la falta de más material, clasificó tentativamente al género como un taxón de dromeosáurido. En un aspecto etimológico, el nombre genérico , Hulsanpes , puede traducirse como "Khulsan pes" y se deriva del nombre latinizado de la localidad tipo Khulsan y del latín pēs que significa "pie" ( Hulsan + pēs ). El nombre específico , perlei , es en honor al veterano paleontólogo mongol Altangerel Perle . [1]

Descripción

Reconstrucción artística de la carrera de Hulsanpes
Metatarso derecho y falange del metatarsiano III en articulación.

El espécimen holotipo está representado por un individuo inmaduro muy pequeño y, por lo tanto, todos los datos disponibles son algo limitados. Los huesos de textura áspera son indicadores de una etapa temprana de la vida, probablemente un polluelo recién nacido . El género en sí se puede distinguir por tener el área de contacto de los metatarsianos III y IV recta en una vista frontal y el extremo inferior del metatarsiano IV proyectado hacia el lado lateral inferior. [2]

En general, el metatarso derecho conservado es un elemento grácil y compacto con los tres metatarsianos principales solo faltando el primero, en todos los metatarsianos el extremo superior está ligeramente erosionado . Aunque compacto, el tercer metatarsiano no está pinzado en el extremo superior, lo que indica que el metatarso no era arctometatarsiano. Los metatarsianos II, III y IV son similares en longitud (3,4 cm (34 mm), 3,9 cm (39 mm) y 3,6 cm (36 mm) respectivamente), aunque el tercero es el más largo. Hay tres falanges pedias conservadas pero solo una está completa. La primera falange del metatarsiano III está muy erosionada faltando la mayor parte de su parte inferior pero conservando la superior; permanece articulada al metatarsiano. La primera falange del metatarsiano II está completa pero la segunda está severamente dañada, faltando la mayor parte de la región inferior, sin embargo, está articulada a la primera falange. [1] [2]

La caja craneana parcial es un elemento pequeño, de apenas 1 cm (10 mm) de longitud, que se encuentra incrustado en una pequeña porción de la capa de arenisca. En general, la morfología es muy compleja y presenta una forma irregular. Basándose en comparaciones con otros maniraptores , la porción preservada puede identificarse como el lado interno derecho de los huesos proótico - opistóticos de la caja craneana. [2]

Clasificación

Primera y segunda falanges del metatarsiano II

Cuando se lo describió por primera vez en 1982, Osmólska colocó tentativamente a Hulsanpes dentro de Dromaeosauridae . Varias características del espécimen eran, según Osmólska, demasiado "primitivas" para que fuera un taxón de aves genuino, como la falta de fusión de los metatarsianos excepto en la región inferior, pero esto podría deberse en parte a la corta edad del espécimen individual. [1] Aunque su naturaleza juvenil recuerda a un individuo en miniatura de Velociraptor , y aunque estos rasgos son plesiomórficos , aún podría pertenecer a otro linaje maniraptor no aviar además de Dromaeosauridae. [3] Una filogenia de Dromaeosauridae de 2004 recuperó a Hulsanpes como un dromeosáurido (debido a un error de codificación para Sinovenator ), [4] pero Agnolin y Novas en 2013 lo asignaron a Averaptora incertae sedis basándose en el hecho de que los metatarsianos extremadamente gráciles son similares a Avialae y el metatarsiano III se interpretó como pinzado en la región superior. [5] Sin embargo, se ha demostrado que esta última afirmación es incorrecta. [2]

Después de varias inconsistencias en torno a la colocación del género, en 2017 durante la descripción de Halszkaraptor un nuevo clado, Halszkaraptorinae , fue acuñado por Cau y colegas, que contiene el nuevo género Halszkaraptor y sus parientes cercanos que fueron identificados como los enigmáticos Hulsanpes y Mahakala . El análisis mostró que Halszkaraptorinae era el grupo de dromeosáuridos más primitivo conocido, ligeramente relacionado con unenlagiines . Hulsanpes ocupaba una posición derivada dentro de Halszkaraptorinae como la especie hermana de Mahakala . El cladograma a continuación se basa en los resultados obtenidos en el análisis filogenético realizado durante la descripción utilizando datos actualizados del Theropod Working Group: [6]

Paleobiología

Hulsanpes ha sido reclasificado como un taxón halszkaraptorino, actualizando varios aspectos sobre el estilo de vida de estos animales. Hulsanpes tenía un estilo de vida similar al de los pájaros pico sierra o las aves acuáticas actuales , pasando la mayor parte de su tiempo en entornos acuáticos (como ríos) utilizando la natación asistida por las extremidades anteriores y posteriores . Pero como todos los dinosaurios, subían a la tierra para reproducirse y ponían huevos en nidos terrestres . [6] [7] Sin embargo, parece ser que Hulsanpes puede haber sido más terrestre basándose en el metatarso del holotipo, que presenta adaptaciones para un estilo de vida más subcursorial , lo que respalda la diversificación dentro de esta subfamilia. [2]

Paleoecología

El espécimen holotipo fue recuperado de la Formación Barun Goyot en la ubicación tipo de la formación, la localidad de Khulsan. Se interpreta que esta formación se remonta a la etapa Campaniana media-tardía del período Cretácico tardío, hace unos 72 millones a 75 millones de años. La mayoría de los entornos presentes consistían en grandes ríos con otros cuerpos de agua y terrenos prominentes similares a dunas . Aquí, Hulsanpes compartía su hábitat con diversos dinosaurios como Bagaceratops , Gobipteryx , Parvicursor , Saichania , Tarchia y Tylocephale . [8] [9] Las especializaciones locomotoras de Hulsanpes pueden sugerir una competencia de origen reducida con otras especies en la formación. [2]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Osmólska, H. (1982). "Hulsanpes perlei ngnsp. (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) de la Formación Barun Goyot del Cretácico Superior de Mongolia". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1982 (7): 440–448. doi :10.1127/njgpm/1982/1982/440.
  2. ^ abcdef Cau, A.; Madzia, D. (2018). "Redescripción y afinidades de Hulsanpes perlei (Dinosauria, Theropoda) del Cretácico Superior de Mongolia". PeerJ . 6 : e4868. doi : 10.7717/peerj.4868 . PMC 5978397 . PMID  29868277. 
  3. ^ Currie, PJ (2000). "Terópodos del Cretácico de Mongolia" (PDF) . En Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM; Kurochkin, EN (eds.). La era de los dinosaurios en Rusia y Mongolia . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 434–455. ISBN. 052154582XArchivado desde el original (PDF) el 10 de noviembre de 2006. Consultado el 27 de marzo de 2020 .
  4. ^ Senter, P.; Barsbold, R.; Britt, B. B; Burnham, DA (2004). "Sistemática y evolución de Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)". Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma . 8 : 1–20.
  5. ^ Agnolín, FL; Novas, FE (2013). "Terópodos averraptores inciertos". Avian Ancestors. SpringerBriefs in Earth System Sciences. Países Bajos: Springer, Dordrecht. pp. 37–47. doi :10.1007/978-94-007-5637-3_4. ISBN 9789400756373.
  6. ^ ab Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, DFAE; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, PJ; Godefroit, P. (2017). "El escaneo de sincrotrón revela la ecomorfología anfibia en un nuevo clado de dinosaurios similares a las aves". Nature . 552 (7685): 395–399. Bibcode :2017Natur.552..395C. doi :10.1038/nature24679. PMID  29211712. S2CID  4471941.
  7. ^ Cau, A. (2020). "El plan corporal de Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) no es una forma transicional a lo largo de la evolución de la hipercarnivoría de los dromeosáuridos". PeerJ . 8 : e8672. doi : 10.7717/peerj.8672 . PMC 7047864 . PMID  32140312. 
  8. ^ Fanti, F.; Cantelli, L.; Angelicola, L. (2018). "Mapas de alta resolución de las localidades de Khulsan y Nemegt (cuenca de Nemegt, sur de Mongolia): implicaciones estratigráficas". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 494 : 14–28. Bibcode :2018PPP...494...14F. doi :10.1016/j.palaeo.2017.10.015.
  9. ^ Eberth, DA (2018). "Estratigrafía y evolución paleoambiental de la sucesión Baruungoyot-Nemegt rica en dinosaurios (Cretácico superior), cuenca de Nemegt, sur de Mongolia". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 494 : 29–50. Bibcode :2018PPP...494...29E. doi :10.1016/j.palaeo.2017.11.018.