El Asplenium rhizophyllum , el helecho caminante (americano) , es un helecho de frecuente apariciónoriginario de América del Norte. Es un pariente cercano del Asplenium ruprechtii [2] (sin.: Camptosorus sibiricus ), que se encuentra en el este de Asia y también se conoce con el nombre común de "helecho caminante". [3]
El Asplenium rhizophyllum es un pequeño helecho cuyas hojas perennes indivisas y sus puntas largas y estrechas, a veces curvadas hacia atrás y con raíces, le dan un aspecto muy característico. Crece en matas, a menudo rodeadas de plantas hijas formadas a partir de las puntas de las hojas. Las hojas de las plantas más jóvenes tienden a quedar planas sobre el suelo, mientras que las plantas más viejas tienen hojas más erectas o arqueadas. [4]
No se propaga ni forma nuevas plantas a través de las raíces. Sus rizomas (tallos subterráneos) son erectos o casi erectos, [2] [5] cortos, [4] de aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulgadas) de diámetro, [5] y generalmente no ramificados. [2] [5] Tienen escamas de color marrón oscuro [2] o negruzcas, [5] estrechamente triangulares [2] o lanceoladas [5] que son fuertemente clatratadas (con un patrón similar a un enrejado). [5] Las escamas miden de 2 a 3 milímetros (0,08 a 0,1 pulgadas) de largo y de 0,5 a 1 milímetro (0,02 a 0,04 pulgadas) de ancho (ocasionalmente tan estrechas como 0,2 milímetros (0,008 pulgadas)) con márgenes sin dientes. [2]
El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) mide de 0,5 a 12 centímetros (0,20 a 4,7 pulgadas) de largo [2] (ocasionalmente hasta 15 centímetros (5,9 pulgadas) de largo), y varía de una décima parte a una vez y media la longitud de la lámina. El estípite es de color marrón rojizo y a veces brillante en la base, volviéndose verde en la parte superior, [2] y con alas estrechas . [5] Escamas como las del rizoma están presentes en la base del estípite, cambiando a pequeños pelos en forma de maza en la parte superior. [2]
Las láminas de las hojas no están subdivididas, como en la mayoría de los otros helechos, sino que son estrechamente triangulares [5] a lineales o lanceoladas. Su forma puede ser bastante variable, incluso en la misma planta. [2] Miden de 1 a 30 centímetros (0,4 a 10 pulgadas) de largo y de 0,5 a 5 centímetros (0,2 a 2 pulgadas) de ancho y tienen una textura coriácea con pelos escasos, más abundantes por debajo que por encima. El raquis (eje de la hoja) es de color verde opaco y casi desprovisto de pelos. En la parte inferior de la lámina, las venas son difíciles de ver y se anastomosan (se dividen y se vuelven a unir entre sí), formando una serie de areolas (las pequeñas áreas encerradas por las venas) cerca del raquis. Las frondas fértiles suelen ser más grandes que las frondas estériles, pero su forma es la misma. La base de la lámina suele tener forma de corazón (con el estípite sobresaliendo de la hendidura); [2] [4] Las protuberancias a ambos lados de la hendidura se agrandan con frecuencia hasta convertirse en aurículas (lóbulos redondeados) o, ocasionalmente, en lóbulos afilados y afilados. [2] [5] Las puntas de las hojas pueden ser redondeadas, pero normalmente son muy largas y atenuadas (extendidas); las puntas atenuadas son capaces de echar raíces y crecer hasta convertirse en una nueva planta cuando la punta toca una superficie adecuada para el crecimiento. En raras ocasiones, las aurículas en la base de la hoja también adoptarán una forma atenuada y formarán raíces en la punta. [2] La capacidad de las puntas de las hojas para enraizar y formar una nueva planta a cierta distancia de la planta madre da a la especie su nombre común. [6] Las hojas jóvenes que se forman a partir de un brote en la punta de la hoja son redondas o puntiagudas en su ápice, y aún no han desarrollado la forma atenuada y larga. [5]
Se han encontrado ejemplares de A. rhizophyllum con hojas bifurcadas en Arkansas y Missouri. La bifurcación suele estar en la punta, tal vez debido al crecimiento después del daño causado por insectos, pero se encontró un ejemplar que se bifurcaba desde la parte superior del estípite. [7]
Las frondas fértiles tienen una gran cantidad de soros en la parte inferior, de 1 a 4 milímetros (0,04 a 0,2 pulgadas) de largo, [5] que no están dispuestos en ningún orden particular. [2] Los soros a menudo están fusionados donde se unen las venas, [2] y pueden curvarse para seguir la vena a la que están unidos. [8] Los soros están cubiertos por indusias blancas, delgadas y discretas [4] con bordes sin dientes. [5] Cada esporangio en un soro lleva 64 esporas. El esporofito diploide tiene un número de cromosomas de 72. [2]
La forma de la hoja y las puntas proliferantes distinguen fácilmente a A. rhizophyllum de la mayoría de los otros helechos. Sus descendientes híbridos comparten la punta de la hoja larga y atenuada, pero son más profundamente lobuladas. Un retrocruzamiento artificial entre A. rhizophyllum y A. tutwilerae fue más cercano a A. rhizophyllum en morfología, pero aún conservaba algunos lóbulos en la parte basal de la hoja, tenía un borde de la hoja poco ondulado, en lugar de suavemente curvado, en la parte apical, mostraba un color marrón en el estípite hasta la base de la hoja y poseía las esporas abortivas de un híbrido estéril. [9] A. ruprechtii , el helecho caminante asiático, también posee puntas atenuadas y proliferantes, pero tiene una hoja lanceolada, que se estrecha hasta una cuña en la base en lugar de formar una forma de corazón. [10] A. scolopendrium , el helecho lengua de ciervo, tiene hojas más grandes y largas, brillantes y con una punta redondeada. [11]
Esta especie se conoce comúnmente como helecho caminante norteamericano [6] o simplemente helecho caminante [4] , porque el crecimiento de nuevas plantas en la punta de las hojas le permite "caminar" a través de superficies durante varias generaciones. [6] El epíteto específico "rhizophyllum", que significa "hoja raíz", también refleja esta característica. [4]
Linneo fue el primero en darle al helecho caminante el binomio Asplenium rhizophyllum en su Species Plantarum de 1753. [12] En 1833, JHF Link colocó la especie en un género segregado, Camptosorus , debido a la disposición irregular de sus soros (en contraste con el resto de Asplenium , donde los soros están confinados al borde de las venas). [13] John Smith no sintió que este carácter fuera suficiente para segregarlo del resto de Asplenium , pero lo colocó en el género Antigramma , otro segregado de Asplenium , sobre la base de su venación reticulada, a cuyas circunvoluciones atribuyó la disposición soral. [14] Fue comúnmente ubicado en Asplenium y Camptosorus por autores posteriores, el último género incluye la especie asiática similar A. ruprechtii [2] pero estudios filogenéticos han demostrado que Camptosorus está anidado dentro de Asplenium y sus especies deben ser tratadas como parte de ese género. [15] [16]
El nombre Asplenium rhizophyllum también se ha aplicado a otras dos especies; en la práctica botánica actual, estos son homónimos posteriores ilegítimos del nombre de Linneo de 1753. El primero de estos homónimos fue creado por el propio Linneo en 1763, cuando utilizó accidentalmente el nombre dos veces, aplicándolo primero a su taxón original y nuevamente a una especie de las Indias Occidentales que también prolifera en las puntas de las hojas. [17] Se había referido a la especie de las Indias Occidentales como A. radicans en 1759, [18] el nombre por el que se la conoce hoy. [19] En 1834, Gustav Kunze transfirió la especie Caenopteris rhizophylla a Asplenium sin cambiar el epíteto; [20] George Proctor identificó esta especie, basándose en un espécimen de Dominica , con A. conquisitum , [21] ahora sinónimo de A. rutaceum. [22]
Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, [23] a los que se les dieron nombres informales en espera de un estudio taxonómico más profundo. A. rhizophyllum pertenece al " subclado A. cordatum " del " clado Schaffneria ". [24] El clado Schaffneria tiene una distribución mundial y sus miembros varían ampliamente en forma y hábitat. [25] No existe una característica morfológica clara que una al subclado A. cordatum ; la especie hermana de A. rhizophyllum es A. ruprechtii , que comparte una lámina foliar indivisa y una punta proliferante, mientras que las otras tres especies son esplenworts escamosos de hábitats secos en África y Oriente Medio. [26]
El helecho caminante es una de las tres especies parentales del " complejo Asplenium de los Apalaches ", un grupo de híbridos de Asplenium y sus progenitores conocidos en el este de Norteamérica. La hibridación entre el helecho caminante y la arbustiva de montaña ( A. montanum ) ha dado lugar, mediante duplicación cromosómica, a una nueva especie fértil, la arbustiva lobulada ( A. pinnatifidum ). El híbrido estéril entre el helecho caminante y la arbustiva de ébano ( A. platyneuron ), conocido como arbustiva de Scott ( A. × ebenoides ), se puede encontrar donde los dos progenitores están en contacto; en una localidad, en Havana Glen, Alabama, A. × ebenoides ha sufrido una duplicación cromosómica para producir una especie fértil, la arbustiva de Tutwiler ( A. tutwilerae ). [27]
Con mucha menos frecuencia, el helecho caminante se hibrida con otras dos plantas comunes del este de Norteamérica. El híbrido entre el helecho caminante y la ruda ( A. ruta-muraria ), conocido como A. × inexpectatum , se conoce a partir de un único ejemplar recolectado en dolomita en el condado de Adams, Ohio . [28] El híbrido entre el helecho caminante y la agripalma ( A. trichomanes ssp. trichomanes ), A. × shawneense , se conoce a partir de una colección en arenisca en las colinas Shawnee de Illinois. [29]
Accidentalmente se produjo en cultivo un híbrido triploide entre el helecho caminante y la arboricultura de Tutwiler. Una planta similar recolectada de una piedra caliza en Shepherdstown, Virginia Occidental, podría haberse originado a partir de los mismos progenitores, de un gametofito no reducido (diploide) de la arboricultura de Scott cruzado con helecho caminante, o de un gametofito no reducido de helecho caminante cruzado con arboricultura de ébano. [9]
En 1813, Henry Muhlenberg incluyó a la Asplenium rhizophyllum var. pinnatifidum en la lista , aunque no proporcionó una descripción que distinguiera la variedad de la especie típica. [30] Fue descrita como la especie A. pinnatifidum por Thomas Nuttall en 1818. [31]
Se han descrito varias formas , de valor taxonómico limitado. En 1883, JC Arthur describió helechos caminantes de acantilados de piedra caliza en el condado de Muscatine, Iowa, que carecían de aurículas en la base de la hoja, con la hoja estrechándose abruptamente en la base en su lugar. En este sentido, las plantas se parecían mucho a A. ruprechtii , pero la forma de la hoja de las plantas de Iowa era lanceolada (más ancha cerca de la base) en lugar de ovada (más ancha en el medio), y la punta ancha de la hoja en las plantas de Iowa parecía ligeramente lobulada. Llamó a estas plantas Camptosorus rhizophyllus var. intermedius ; [32] la variedad recibió posteriormente el estatus de forma por parte de Willard N. Clute . [33] En 1922, Ralph Hoffmann dio el nombre de C. rhizophyllus f. auriculatus a especímenes con aurículas proliferantes, basándose en material de piedra caliza de New Marlborough, Massachusetts . [34] En 1924, Frederick W. Gray describió como C. rhizophyllus f. angustatus material de una roca de arenisca en el condado de Monroe, Virginia Occidental . Estas tenían un estípite corto, de menos de 1 pulgada (3 cm) de largo, y láminas foliares estrechas, de menos de 0,375 pulgadas (0,95 cm) de ancho, con los soros casi en los márgenes. Argumentó que como se encontraron junto con material normal, no se debieron únicamente a la exposición al sol. [35] Finalmente, en 1935, Carl L. Wilson describió a C. rhizophyllus f. boycei basándose en material recolectado de la base de una roca de piedra caliza en Highgate Springs, Vermont por Guy Boyce. Estas plantas tenían aurículas profundamente lobuladas y márgenes foliares erose (dentados o dentados) con bordes redondeados. [36]
La distribución principal de A. rhizophyllum se encuentra en los montes Apalaches y los Ozarks. Se puede encontrar desde el sur de Quebec y Ontario a lo largo de los Apalaches y el Piamonte hacia el suroeste hasta Misisipi y Alabama, a lo largo del valle de Ohio y dentro de los Ozarks al oeste hasta Nebraska y Oklahoma, y a lo largo del valle de Misisipi al norte hasta Wisconsin y Minnesota. Se ha extinguido en Maine y Delaware. [37] También se presume que está extinta en Texas, donde se ha descubierto una colección del siglo XIX. [38] La distribución suele seguir un área de suelo calizo; [4] a veces se dice que es rara, pero se describe mejor como localmente abundante donde las condiciones la favorecen. [39]
El helecho caminante crece en rocas sombreadas, cornisas y grietas, generalmente cubiertas de musgo . [2] En raras ocasiones, se lo encuentra en troncos de árboles caídos, [2] como epífita, [40] o en el suelo. [4] Por lo general, se lo encuentra en piedra caliza u otras rocas alcalinas, rara vez en piedra arenisca u otras rocas ácidas. [4] [2]
Si bien se encuentra protegida a nivel mundial, se encuentra en peligro en algunos estados y provincias en el límite de su área de distribución. NatureServe la considera en peligro crítico (S1) en Mississippi, New Hampshire y Rhode Island, en peligro (S2) en Michigan y Carolina del Sur, y vulnerable (S3) en Carolina del Norte y Quebec. [1]
Se introdujo en el cultivo en Inglaterra en 1680. [41] Prefiere niveles de luz bajos a medios y una mezcla básica y húmeda para macetas, [6] [42] o tierra con chips de cal añadidos. [42]
