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Harpalinae

Harpalinae es la subfamilia más grande de escarabajos terrestres , que contiene más de 19.000 especies en todo el mundo. [1]

Chlaenius purpuricollis , un miembro de Harpalinae en la tribu Chlaeniini.
Panagaeus fasciatus , una especie de Harpalinae dentro de la tribu Pangaeini.
Pterostichus pedemontanus , otro miembro dentro de Harpalinae, en la tribu Pterostichini.

Biología

Esta subfamilia contiene los escarabajos terrestres más apomórficos , que muestran una amplia gama de formas y comportamientos. [2] La morfología de las especies dentro de Harpalinae varía desde imitadores de hormigas hasta miembros carismáticos dentro del género Pterostichus . Algunas exhiben hábitos alimentarios raros entre los escarabajos terrestres, incluidas especies omnívoras e incluso herbívoras . Algunos miembros de Harpalinae, especialmente aquellos restringidos a los trópicos, se consideran arbóreos . [3] Se ha considerado que esta variedad de hábitats conduce a la amplia diversificación de los rasgos morfológicos.

Sistemática

Un análisis filogenético reciente de Harpalinae ha situado aproximadamente 19.000 especies dentro de alrededor de 40 tribus en esta subfamilia [1] con clados de subfamilias hermanas cercanas que tienen números de especies en los cientos o menos. [4] Se han recuperado pocas subfamilias dentro de Carabidae como apoyadas. [5] La monofilia de Harpalinae se ha establecido con respecto al ADN ribosómico y el gen sin alas . [2] Otra evidencia para apoyar esta monofilia incluye las similitudes a través de la subfamilia de sus secreciones defensivas. [1] Análisis filogenéticos posteriores han recuperado Brachininae y Trechinae como un clado con Harpalinae. [5] Como se mencionó anteriormente, los miembros de Harpalinae evolucionaron para ser arbóreos. La evolución de estos miembros implicó múltiples ganancias y pérdidas de caracteres, con la evolución de la arboricultura originándose y revirtiéndose varias veces. [3] Con una variedad de comportamientos y hábitats, se predice que las especies de Harpalinae tuvieron una tasa de diversificación mayor que la de las angiospermas . [4]

Registro fósil

Los registros fósiles y la historia evolutiva muestran que las tribus dentro de Harpalinae probablemente surgieron y se diversificaron durante el período Cretácico medio . Se ha datado un primer fósil de un miembro de Harpalinae en el período Cretácico tardío, y se encontraron especies actuales de Harpalinae en ámbar del Báltico . [1] [6]

Ecología

Los miembros de Harpalinae cumplen una variedad de nichos ecológicos. Estos incluyen varias simbiosis con otros insectos, ovoviviparidad e incluso ectoparasitismo . [6] Los escarabajos harpalinos, al igual que otros escarabajos terrestres, tienen glándulas pigidiales que se utilizan para secreciones defensivas, algunas secreciones que contienen ácido fórmico. [7] Los miembros de Harpalinae incluso se consideran agentes de control biológico de plagas, especialmente en entornos agrícolas. [8] [9] Si bien es probable que no hayan coevolucionado con las angiospermas, la radiación de las angiospermas probablemente condujo a la diversificación de los nichos ecológicos en Harpalinae. [4]

Tribus

La subfamilia Harpalinae contiene alrededor de 40 tribus, que consisten en 19.000 especies en todo el mundo. [1] La variedad de morfologías dentro de Harpalinae hace que las ubicaciones filogenéticas de las tribus sean más difíciles de establecer sin el apoyo de evidencia genética. [2] Las filogenias moleculares pueden incluso apuntar a una especiación tan rápida de Harpalinae, mostrando que algunas de estas tribus surgieron al mismo tiempo. [6] Se han construido supertribus basadas en rasgos como estructuras de defensa química, estructuras reproductivas masculinas y femeninas, morfología de los élitros y hábitats. Si bien estas relaciones no están completamente resueltas, a continuación se enumeran las tribus que actualmente pertenecen a Harpalinae.

Colliuris pensylvanica , un miembro de aspecto extraño de Harpalinae dentro de la tribu Odacanthini.
Harpalus affinis
Larva de Chlaenius sp.

Referencias

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Harpalinae .
Wikispecies tiene información relacionada con Harpalinae .
  1. ^ abcde Ober, Karen A.; Maddison, David R. (23 de octubre de 2008). "Relaciones filogenéticas de tribus dentro de Harpalinae (Coleoptera: Carabidae) inferidas a partir del ADN ribosómico 28S y el gen Wingless". Journal of Insect Science . 8 (63): 63. doi :10.1673/031.008.6301. ISSN  1536-2442. PMC  3127421 . PMID  20302528.
  2. ^ abc Ober, Karen A (22 de julio de 2002). "Relaciones filogenéticas de la subfamilia de carábidos Harpalinae (Coleoptera) basadas en datos de secuencias moleculares". Filogenética molecular y evolución . 24 (2): 228–248. doi :10.1016/s1055-7903(02)00251-8. ISSN  1055-7903 – vía Elsevier Science Direct.
  3. ^ ab Ober, Karen (1 de junio de 2003). "Arboricultura y evolución morfológica en escarabajos terrestres (Carabidae: Harpalinae): prueba del modelo de pulso taxonómico". Evolution . 57 (6): 1343–1358. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00342.x . PMID  12894942 . Consultado el 24 de octubre de 2023 .
  4. ^ abc Ober, Karen A. (2011). "Diversificación rápida y evolución en escarabajos terrestres". American Entomologist . 57 (1): 46–48. doi :10.1093/ae/57.1.46. ISSN  2155-9902 – vía Oxford Academic.
  5. ^ ab Li, Zhenya; Li, Xinxin; Song, Nan; Tang, Huiji; Yin, Xinming (9 de febrero de 2020). "El genoma mitocondrial de Amara aulica (Coleoptera, Carabidae, Harpalinae) y conocimientos sobre la filogenia de los escarabajos terrestres". Genes . 11 (2): 181. doi : 10.3390/genes11020181 . ISSN  2073-4425. PMC 7074353 . PMID  32050506. 
  6. ^ abc Ober, Karen A.; Heider, Thomas N. (27 de agosto de 2010). "Patrones de diversificación filogenética y tiempos de divergencia en escarabajos terrestres (Coleoptera: Carabidae: Harpalinae)". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 262. Bibcode :2010BMCEE..10..262O. doi : 10.1186/1471-2148-10-262 . ISSN  1471-2148. PMC 2939577 . PMID  20799952. 
  7. ^ Kanehisa, Katsuo; Murase, Masanori (25 de septiembre de 1977). "Estudio comparativo de los sistemas defensivos pigidiales de los escarabajos carábidos". Applied Entomology and Zoology . 12 (3): 225–235. Bibcode :1977AppEZ..12..225K. doi : 10.1303/aez.12.225 – vía J-Stage.
  8. ^ Douglas, Margaret R.; Rohr, Jason R.; Tooker, John F. (4 de diciembre de 2014). Kaplan, Ian (ed.). "ELECCIÓN DEL EDITOR: El insecticida neonicotinoide viaja a través de la cadena alimentaria del suelo, alterando el control biológico de plagas no objetivo y disminuyendo el rendimiento de la soja". Journal of Applied Ecology . 52 (1): 250–260. doi : 10.1111/1365-2664.12372 . ISSN  0021-8901 – vía British Ecological Society.
  9. ^ CFG, Thomas; Parkinson, L.; Griffiths, GJK; Garcia, A. Fernandez; Marshall, EJP (2001-12-21). "Agregación y estabilidad temporal de las distribuciones de escarabajos carábidos en hábitats de campo y setos". Journal of Applied Ecology . 38 (1): 100–116. Bibcode :2001JApEc..38..100C. doi :10.1046/j.1365-2664.2001.00574.x. ISSN  0021-8901 – vía British Ecological Society.