Halisaurus es un género extintode mosasaurio nombrado por Othniel Charles Marsh en 1869. El holotipo , que consiste en unfragmento angular y uno básico de cráneo descubierto cerca de Hornerstown , Nueva Jersey , ya revelaba una combinación relativamente única de características e impulsó la descripción de un nuevo género. Su nombre es un acrónimo del griego antiguo ἅλς ( háls ; "mar") y σαῦρος ( saûros ; "lagarto"). [1] Fue renombrado por Marsh a Baptosaurus en 1870, ya que creía que el nombre ya estaba ocupado por el pez Halosaurus . Según las reglas modernas, una diferencia de una letra es suficiente y el nombre sustituto es innecesario, lo que hace que " Baptosaurus " sea un sinónimo menor .
Desde su descripción, se han descubierto restos más completos en depósitos fósiles de todo el mundo, con restos particularmente completos encontrados en Marruecos y Estados Unidos . El género sigue siendo un taxón clave en la sistemática de los mosasaurios debido a su conjunto único de características y por ser el representante más completo de su subfamilia, los Halisaurinae .
Con una longitud de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) y un peso de 3,33 toneladas (3,02 toneladas métricas), Halisaurus era comparativamente pequeño para los estándares de los mosasaurios. Aunque era más grande que los mosasaurios anteriores y más basales, como Dallasaurus , el elegante Halisaurus habría sido empequeñecido por muchos de sus contemporáneos, como Tylosaurus y especies más grandes de Clidastes .
Halisaurus apareció relativamente temprano en la historia evolutiva de los mosasaurios, durante el Santoniano . Como tal, el género conserva muchas características primitivas, al igual que los Halisaurinae en general. Era un mosasaurio de tamaño mediano de unos 3-4 m (9,8-13,1 pies) de largo. [2] La longitud del dudoso H. onchognathus es difícil de determinar debido a la falta de restos, pero probablemente era similar.
Al igual que en otros halisaurinos, las aletas de Halisaurus están poco diferenciadas, lo que significa que el género carecía de la hidrofalangia de los mosasaurios más avanzados. Que Halisaurus fuera un nadador relativamente malo es relativamente sorprendente considerando su pequeño tamaño, ya que otros mosasaurios de tamaño pequeño y mediano eran en su mayoría nadadores expertos. La descripción de Phosphorosaurus ponpetelegans reveló que Phosphorosaurus , otro miembro de Halisaurinae , estaba altamente especializado para compensar su falta de hidrofalangia. [3]
La posición exacta de Halisaurus dentro del árbol genealógico más grande de los mosasaurios ha sido considerada controvertida durante mucho tiempo. El espécimen tipo de H. platyspondylus no es completo y solo conserva un fragmento angular y uno básico de cráneo. Aunque el espécimen no revela mucho sobre el mosasaurio, DA Russell señaló en su Systematics and Morphology of American Mosasaurs ( 1967 ) que el angular se asemeja al de Platecarpus pero tiene forma de corazón más simétrica en el aspecto anterior y parece ligeramente inflado en el perfil posterior con un contorno anteroventral convexo que es continuo con el margen anteroexterno de la superficie articular, como en el género Clidastes . Las similitudes con Platecarpus y Clidastes fueron problemáticas, ya que dichos géneros siempre se han clasificado en subfamilias separadas, Plioplatecarpinae y Mosasaurinae respectivamente. Russell atribuyó el género a Plioplatecarpinae basándose en un proceso suprastapedial similar al de Platecarpus en especímenes referidos a H. onchognathus . [4]
Varios descubrimientos a lo largo de los años 1980 y 1990 ayudaron a arrojar luz sobre Halisaurus , con especímenes más completos de la especie tipo H. platyspondylus siendo descubiertos y Phosphorosaurus ortliebi siendo momentáneamente reasignado al género por Lingham-Soliar (1996). [5] En 2005, la especie Halisaurus sternbergii fue reasignada a su propio género, Eonatator , junto con la descripción de la nueva especie Halisaurus arambourgi por Nathalie Bardet y colegas. Con la descripción de Eonatator como un género estrechamente relacionado con Halisaurus , los dos géneros fueron agrupados en la nueva subfamilia Halisaurinae , que entonces se creía que era un grupo hermano de mosasaurios más avanzados. [2]
El análisis filogenético más reciente de los mosasaurios, realizado por Tiago R. Simões y colegas en mayo de 2017 , recuperó a Halisaurus y al resto de los Halisaurinae como un grupo hermano de los Mosasaurinae . Esto significaría que los halisaurinos están más estrechamente relacionados con los mosasaurinos que los russellosaurinos (géneros como Tylosaurus y Plesiopatecarpus ). [6]
A continuación se muestra un cladograma siguiendo un análisis de Takuya Konishi y colegas ( 2015 ) realizado durante la descripción de Phosphorosaurus ponpetelegans , que muestra las relaciones internas dentro de Halisaurinae , mostrando a Halisaurus como el género más basal de la subfamilia. [3] El análisis excluyó al dudoso H. onchognathus y al género Pluridens .
Al menos tres especies de Halisaurus se consideran válidas: H. platyspondylus , H. arambourgi y H. hebae . La especie H. onchognathus , conocida de depósitos del Campaniense o Santoniano que alguna vez fueron parte de la Vía Marítima Interior Occidental , se considera dudosa debido a que todos los restos conocidos de la especie fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial . Aparte de las especies nombradas, se han referido restos fragmentarios al género de todo el mundo. Aunque la designación de estos restos como Halisaurus es discutible en la mayoría de los casos, se conocen especies sin nombre del Campaniense de Texas , el Maastrichtiano de California y el Santoniano de Perú (que expande significativamente el rango temporal conocido del género). [7]
En 2023, Shaker et al . nombraron a H. hebae , una nueva especie de Halisaurus de la Formación Dakhla del Cretácico Superior de Egipto, basándose en elementos craneales desarticulados, dientes y vértebras del cuello y la espalda. Después de realizar un análisis filogenético de Halisaurus y taxones estrechamente relacionados, sugirieron que Phosphorosaurus ponpetelegans y Eonatator coellensis estaban más estrechamente relacionados con el género Halisaurus que las especies tipo de sus respectivos géneros. Asignaron tentativamente estas especies a Halisaurus , con H. (" Phosphorosaurus ") ponpetelegans posiblemente representando un género distinto que necesita un nuevo nombre. Los resultados de sus análisis se muestran en el cladograma a continuación: [8]
Halisaurus platyspondylus es la especie tipo de Halisaurus , habiendo sido nombrada por Othniel Charles Marsh en 1869. El nombre de la especie significa "de espinas planas". Los especímenes a los que se hace referencia incluyen el espécimen tipo YPM 444 (que consiste en un fragmento angular y uno de cráneo básico ) de la Formación New Egypt ( Nueva Jersey ), que es del Maastrichtiano. Especímenes posteriores importantes incluyen NJSM 12146 (un cráneo incompleto de la Formación Navesink , Nueva Jersey ), USNM 442450 (un esqueleto incompleto de la Formación Severn de Maryland ). [2] La especie también se conoce de las Formaciones Mount Laurel y Merchantville de Delaware , lo que implica que la especie se distribuyó a lo largo de la costa este de América del Norte durante el Maastrichtiano medio a tardío . [9]
Esta especie se diferencia de otras especies por la forma estrecha y oblicua de su cuadrado , las fosas nasales externas ampliamente redondeadas y posteriormente redondeadas y la falta de crestas anteriores en su frontal así como su pterigoideo que conserva nueve dientes. [2]
Halisaurus arambourgi significa "lagarto oceánico de Arambourg" y recibe su nombre en honor al profesor Camille Arambourg debido a su trabajo sobre vertebrados fósiles en el norte de África y Oriente Medio .
Al igual que H. platyspondylus , H. arambourgi es de finales del Maastrichtiano , aunque se han encontrado ejemplares de esta especie en el norte de África y posiblemente en Oriente Medio . El espécimen tipo, MNHN PMC 14, es un esqueleto incompleto que incluye un cráneo desarticulado y 27 vértebras articuladas asociadas del área de Grand Daoui cerca de Khouribga en el centro de Marruecos .
Los fósiles de H. arambourgi conservan varias características que lo distinguen de H. platyspondylus , entre ellas la forma de sus fosas nasales externas (en forma de V anteriormente y en forma de U posteriormente), la forma de su cuadrado (que tiene una escotadura estapedial vertical ovalada) y la presencia de crestas anteriores en el frontal. Su hueso pterigoideo también conserva doce dientes (tres más que en H. platyspondylus ). [2]
