Formica rufa , también conocida como hormiga roja de los bosques , hormiga meridional de los bosques u hormiga caballo , es un miembro boreal del grupo de hormigas Formica rufa , y es la especie tipo de ese grupo, siendo ya descrita por Linneo. [2] Es originaria de Eurasia, con una distribución registrada que se extiende desde el centro de Escandinavia hasta el norte de Iberia y Anatolia , y desde Gran Bretaña hasta el lago Baikal , [3] [2] con informes no confirmados de ella también en el Lejano Oriente ruso. [3] Hay afirmaciones de que se puede encontrar en América del Norte, [4] pero esto no está confirmado en la literatura especializada, [3] y ninguna publicación reciente donde se enumeran las hormigas de los bosques de América del Norte la menciona como presente, [5] [3] mientras que los registros de América del Norte están todos enumerados como dudosos o no confirmados en una compilación de registros. [6] Las cabezas y el tórax de las obreras son de color rojo y el abdomen de color marrón-negro, generalmente con manchas oscuras en la cabeza y el promensonoto, [7] aunque algunos individuos pueden ser más uniformemente rojizos e incluso tener algo de rojo en la parte del gáster que mira hacia el cuerpo. [2] Para separarlas de especies estrechamente relacionadas, los especímenes deben inspeccionarse con aumento, donde la diferencia en la vellosidad se encuentra entre las características reveladoras, siendo Formica rufa más peluda que, por ejemplo, Formica polyctena , pero menos peluda que Formica lugubris . [2] Las obreras son polimórficas, midiendo entre 4,5 y 9 mm de longitud. [7] Tienen mandíbulas grandes y, como muchas otras especies de hormigas, pueden rociar ácido fórmico desde su abdomen como defensa. [3] El ácido fórmico fue extraído por primera vez en 1671 por el naturalista inglés John Ray destilando una gran cantidad de hormigas trituradas de esta especie. [8] Las hormigas de madera adultas se alimentan principalmente de melaza de pulgones. Algunos grupos forman grandes redes de nidos conectados con múltiples colonias de reinas, mientras que otros tienen colonias de una sola reina.
Los nidos de estas hormigas son grandes y llamativos montículos en forma de cúpula hechos de hierba, ramitas o agujas de coníferas, [4] a menudo construidos contra un tocón podrido, generalmente situados en claros de bosques donde los rayos del sol pueden alcanzarlos. Las colonias grandes pueden tener entre 100.000 y 400.000 obreras y 100 reinas. [4] F. rufa es altamente poligínica y a menudo readopta reinas postnupciales de su propia colonia madre, lo que da lugar a nidos antiguos de múltiples galerías que pueden contener más de 100 hembras productoras de huevos. Estas colonias a menudo pueden medir varios metros de altura y diámetro. F. rufa es agresivamente territorial y a menudo ataca y elimina a otras especies de hormigas de la zona. Los vuelos nupciales tienen lugar durante la primavera y a menudo están marcados por batallas salvajes entre colonias vecinas a medida que se restablecen los límites territoriales. [9] Los nidos nuevos se establecen por gemación de los nidos existentes en la primavera, [4] o por el mecanismo de parasitismo social temporal, siendo los hospedadores especies del grupo F. fusca , notablemente F. fusca y F. lemani , aunque también se han registrado colonias incipientes de F. rufa a partir de nidos de F. glebaria , F. cunnicularia . Una reina de F. rufa expulsa a la reina existente del nido, pone huevos y las obreras existentes cuidan de su descendencia hasta que el nido es tomado.
La dieta principal de estas hormigas es la melaza de los pulgones, pero también se alimentan de invertebrados como insectos y arácnidos; [4] son carroñeras voraces. Los senderos de forrajeo pueden extenderse 100 m. [4] Se ha observado que las obreras más grandes buscan alimento más lejos del nido. [10] F. rufa se utiliza comúnmente en la silvicultura y a menudo se introduce en un área como una forma de control de plagas.
Se ha observado que las hormigas obreras de F. rufa practican el cuidado parental o cuidan de su capullo. Una hormiga obrera pasa por una fase sensible, en la que se acostumbra a un estímulo químico emitido por el capullo. La fase sensible ocurre en un período temprano y específico. Moli et al. realizaron un experimento para probar cómo reaccionan las hormigas obreras a diferentes tipos de capullos: capullos homoespecíficos y heteroespecíficos. Si la hormiga obrera se cría en ausencia de capullos, no mostrará ni reconocimiento ni comportamiento de cuidado. Las obreras abren ambos tipos de capullos y los devoran para obtener nutrientes. Cuando se acostumbran solo a los capullos homoespecíficos, las obreras recolectan ambos tipos de capullos, pero solo colocan y protegen los capullos homoespecíficos. Los capullos heteroespecíficos son descuidados y abandonados en el nido y comidos. Por último, si se inyectan capullos heteroespecíficos con extracto de capullos homoespecíficos, las obreras tienden a ambos tipos de capullos por igual. Esto demuestra que un estímulo químico proveniente de los capullos parece ser de suma importancia para provocar la conducta de adopción en las hormigas obreras. Sin embargo, no se ha identificado el estímulo químico específico. [11]
El comportamiento de búsqueda de alimento de las hormigas de la madera cambia según el entorno. Se ha demostrado que las hormigas de la madera cuidan y recolectan pulgones y se aprovechan de otros depredadores y compiten con ellos por los recursos alimenticios. Suelen cazar a los miembros más abundantes de la comunidad, ya sea que se encuentren en las copas de los árboles o en el follaje del bosque. Las hormigas de la madera parecen preferir a las presas que viven en las copas locales cerca de su nido; sin embargo, cuando los recursos alimenticios disminuyen, buscan otros árboles más alejados de los nidos y exploran más árboles en lugar de explorar el suelo del bosque más a fondo. [12] Esto hace que la búsqueda de alimento sea significativamente menos eficiente, pero el resto del nido no ayuda a las hormigas recolectoras. [13]
Las hormigas de la madera han mostrado un comportamiento agresivo hacia su propia especie en ciertas situaciones. [13] [14] La competencia intraespecífica suele ocurrir a principios de la primavera entre las obreras de nidos competidores. Esta agresión puede estar relacionada con la protección del territorio y el mantenimiento del sendero. Al observar las escaramuzas y la formación de senderos de las hormigas de la madera, el territorio que rodea cada nido difiere entre estaciones. Los senderos de alimentación permanentes se refuerzan cada temporada, y si una hormiga de una especie extraña los cruza, se produce una actividad hostil. Lo más probable es que los cambios de territorio en función de los patrones de alimentación estén influenciados por los cambios estacionales. [13]
Las hormigas reconocen a sus compañeras de nido mediante señales químicas. Si no las reconocen, la integridad de la colonia se deteriora. Los metales pesados acumulados en el entorno alteran los niveles de agresión. [15] Esto podría deberse a diversos factores, como cambios en los efectos fisiológicos o en los niveles de recursos. Las hormigas que habitan estos territorios tienden a ser menos productivas y eficientes. Se esperaría que una mayor competencia por los recursos aumentara el nivel de agresión, pero no es así.
Las hormigas de madera, particularmente las de la especie Formica, realizan ataques organizados y planificados contra otras colonias de hormigas o insectos. Estos ataques planificados están motivados por la expansión del territorio, la adquisición de recursos y la captura de crías. [16] [17] Las incursiones se realizan en ciertas épocas del año, cuando los recursos pueden necesitar reposición, y durante el día cuando las hormigas están más activas. [17] [18] Las estrategias organizadas y cooperativas para las incursiones son tácticas más específicas utilizadas por la especie Formica polyctena . Sin embargo, las incursiones siguen siendo un comportamiento integral del grupo Formica rufa . Las exploradoras investigarán los nidos vecinos para incursionar, marcando sus objetivos con feromonas. [19] Las hormigas de madera también son capaces de contraatacar/defender represalias. Las fuertes medidas defensivas incluyen proteger las entradas a los túneles y realizar patrullas rutinarias de las áreas para vigilar los nidos vecinos. [20] Algunas especies de hormigas de madera, como Formica sanguinea , incursionarán en las crías, que luego se integran en su colonia como obreras. [17] Este comportamiento permite a la colonia reforzar su fuerza laboral sin gastar energía en criar a sus crías. Las crías capturadas maduran y funcionan dentro de la colonia invasora, ayudando con las tareas de búsqueda de alimento y mantenimiento del nido. [17]
Las incursiones tienen importantes implicaciones evolutivas y ecológicas. Este comportamiento puede establecer jerarquías de dominancia entre colonias e influir en la estructura de las comunidades de hormigas. [17] Las incursiones contribuyen al éxito de las especies dominantes al proporcionar acceso a recursos que de otro modo serían difíciles de obtener. [17] Este comportamiento también refleja la capacidad de las hormigas para adaptar sus estrategias de búsqueda de alimento a condiciones ambientales variables. Las hormigas de la madera también pueden alterar la distribución de recursos en el ecosistema al dominar fuentes de alimento clave.
Las hormigas de la madera recolectan resinas de los árboles coníferos y las incorporan a sus nidos para diversos usos. La resina proporciona a las hormigas de la madera solidez estructural y defensa contra depredadores a sus nidos y defensa antimicrobiana , antifúngica y patógena cuando se combina con el ácido fórmico de su glándula venenosa. [21] [22] [23]
Al aprovechar las propiedades antimicrobianas de la resina, las hormigas de la madera garantizan y mantienen adecuadamente la salud de sus colonias. [23] [24] Los nidos de hormigas de la madera son vulnerables a la rápida propagación de cargas microbianas debido a la densa población y la acumulación de desechos orgánicos dentro de estructuras grandes y complejas. Los terpenos y ácidos fenólicos que se encuentran en las resinas de los árboles coníferos proporcionan una defensa antimicrobiana e inhiben el crecimiento de patógenos dentro de los nidos cuando se mezclan con el ácido fórmico de las hormigas. [18] [25] [26] Los nidos que han sido fortificados con resina tienen una diversidad microbiana significativamente menor en comparación con los nidos sin resina. [23] [25] [27] Al gestionar su entorno, las hormigas de la madera protegen eficazmente la salud de sus colonias, con las ventajas directas de proteger a la reina y desarrollar crías con una menor exposición a patógenos. [21] [22] [23]
Además de la defensa antifúngica y microbiana, la resina proporciona una valiosa integridad estructural al nido y una barrera protectora contra posibles intrusos y depredadores. Los nidos de hormigas de madera son vulnerables a numerosas amenazas externas, ya que a menudo son grandes, complejos y están sobre el suelo. Al unir la resina a otros materiales orgánicos, el nido se proporciona con material de construcción cohesivo, lo que hace que el nido sea menos propenso a derrumbarse. [18] La incorporación de resina también proporciona a los nidos impermeabilización y resistencia a la intemperie, otra forma de prevenir el crecimiento de hongos. [18] [27] La pegajosidad y, a veces, la toxicidad de la resina ayudan a proporcionar una barrera protectora contra pequeños artrópodos y ácaros que pueden atacar el nido. Químicamente, la resina proporciona camuflaje y disuade a los intrusos que pueden usar señales químicas para localizar los nidos. [16] [18] [21] [28]
La poligamia en las hormigas de la madera ( género Formica ) es la estructura social de una colonia que contiene múltiples reinas reproductoras. La poligamia puede haber evolucionado para mejorar la supervivencia de la colonia en entornos inestables, ya que permite a las hormigas de la madera dispersarse por áreas más grandes estableciendo nidos interconectados con varias reinas. [29] Esto difiere de la estructura social monógina observada más comúnmente de una sola reina reproductora dentro de una colonia. Este comportamiento puede conducir a importantes consecuencias ecológicas, evolutivas y a nivel de la colonia. [29]
La poligamia puede haber evolucionado para mejorar la supervivencia de las colonias en entornos inestables, ya que permite a las hormigas de la madera dispersarse por áreas más grandes estableciendo nidos interconectados con varias reinas. [30] Esto difiere de una colonia monógama, ya que la producción reproductiva de una sola reina limita el crecimiento de la colonia. En una colonia monógama, una nueva reina generalmente dejará su nido en vuelo para encontrar y establecer un nuevo nido lejos del anterior. [31] En una colonia poligínica, la nueva reina establecerá su nido cerca, y las hormigas obreras ayudarán a conectarse y crear colonias cooperativas y grandes. La poligamia permite una mayor diversidad genética dentro de la colonia, lo que hace que la colonia sea menos susceptible a patógenos e infecciones. Estas colonias poligínicas tienen una jerarquía social más compleja y pueden tener más éxito en ciertos contextos ecológicos debido a los esfuerzos reproductivos combinados de varias reinas. [32]
Debido a la poligamia, las colonias de hormigas de la madera muestran niveles reducidos de parentesco entre las obreras, lo que puede tener implicaciones negativas y positivas. [32] Una implicación negativa es que puede haber una cooperación reducida entre las hormigas dentro de una colonia. Sin embargo, este nivel reducido de cooperación se ve mitigado por la gran escala de recursos disponibles para las colonias poligínicas. Además de una mayor diversidad genética, una implicación positiva es que la colonia tiene un crecimiento más rápido en número debido a que varias reinas producen crías. [18] Con un mayor número, hay más hormigas para recolectar recursos y realizar incursiones, pero esto también tiene desventajas. Las colonias más grandes ejercen mucha presión estructural sobre el nido sobre el suelo que tienen la mayoría de las hormigas de la madera. [33]
Las hormigas de la madera suelen tener varios nidos, por lo que pueden reubicarse en caso de cambios drásticos en el medio ambiente. Esta división de nidos provoca la creación de múltiples nidos de hijas. Existen varias razones por las que las hormigas de la madera se mudan, como un cambio en la disponibilidad de recursos alimenticios, un ataque por parte de la población de otra colonia o un cambio en el estado del nido en sí. Durante este tiempo, las obreras, las reinas y la cría se transfieren del nido original al nido de hijas en una dirección bilateral. El objetivo es mudarse al nido de hijas, pero las hormigas transportadoras pueden traer un individuo de regreso al nido original. El proceso de división puede durar desde una semana hasta más de un mes. [34]
La tasa de renovación de los nidos de hormigas de la madera es muy rápida. En un período de tres años, Klimetzek contó 248 nidos en un área de estudio de 1.640 hectáreas. Además, no se encontró evidencia de una correlación entre la edad del nido y la mortalidad. Los nidos más pequeños tenían una menor esperanza de vida en comparación con los nidos más grandes. El tamaño de los nidos aumentaba a medida que envejecían. [35]
En 2008, se informó por primera vez del virus de la parálisis crónica de las abejas en esta y otra especie de hormigas, Camponotus vagus . El CBPV afecta a abejas , hormigas y ácaros . [36]
