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Formación Hiwegi

La Formación Hiwegi es una formación geológica en la isla Rusinga en Kenia que conserva fósiles que datan del período Mioceno temprano . La Formación Hiwegi es conocida por los fósiles de plantas bien conservados que conserva, que indican un entorno de bosque tropical que atravesó períodos húmedos y secos. Los miembros intermedios de la formación en particular indican un breve período en el que las condiciones fueron notablemente más secas con un entorno más abierto en comparación con las unidades más antiguas y más jóvenes. Parte de la fauna de la formación, como un antepasado temprano del aye-aye moderno y un camaleón del género Calumma , vinculan el África oriental del Mioceno con la Madagascar actual .

Historia

(De derecha a izquierda) Louis Seymour Bazett Leakey y Mary Douglas Nicol Leakey

El primer descubrimiento de material fósil por parte de investigadores occidentales fue documentado a principios del siglo XX en forma de un informe colonial británico sobre el Protectorado de África Oriental . Las excavaciones en busca de fósiles comenzaron en la década de 1930 con el trabajo de Louis Leakey , seguido por la Expedición Miocena Británica-Kenia. Un factor importante en la exploración de la isla Rusinga fue el descubrimiento de varios especímenes originalmente asignados al hominoideo primitivo Proconsul (ahora considerado como un género distinto, Ekembo ). Se generó mayor interés por la formación debido a la presencia de abundantes mamíferos fósiles no primates, así como una vasta colección de plantas fósiles. [1]

Geografía

Los afloramientos de la Formación Hiwegi se encuentran en la isla Rusinga , una isla en el extremo oriental del lago Victoria, dentro del territorio de Kenia . La isla en sí está situada cerca de la desembocadura del golfo de Winam . La Formación Hiwegi tiene afloramientos en todas las islas, en particular en el área al noreste de Mbita Point . Se encuentran afloramientos adicionales alrededor de la montaña Lugongo en el centro de la isla, las colinas Waregi en el este, así como cerca de Kiahera y Kaswanga en la costa noroeste de las islas.

Geología y estratigrafía

La Formación Hiwegi es parte del Grupo Rusinga, de mayor tamaño. Durante el Mioceno, los sedimentos que hoy forman la Isla Rusinga se depositaron en los flancos del Volcán Kisingiri, que se había formado a principios del Mioceno. Dos hipótesis tratan de explicar la influencia del volcán en los sedimentos. Drake et al. [2] plantean la hipótesis de que la Formación Hiwegi, junto con el Aglomerado Kiahera y Rusinga, se depositaron durante las primeras erupciones del Volcán Kisingiri, antes de un período de silencio durante el cual se depositó la Formación Kulu y un segundo período de erupciones más tarde. Bestland et al. (1995) [3] , por su parte, sugieren que el Volcán Kisingiri experimentó hasta tres períodos de actividad, y que los estratos de la Formación Hiwegi se depositaron en el segundo y tercer período de actividad volcánica. La formación generalmente se encuentra debajo de la Formación Kulu, más joven, y sobre el Aglomerado Rusinga. Sin embargo, en las colinas de Waregi, al este de la isla, la formación se encuentra sobre los lechos de Ombonya, que no se encuentran en ningún otro lugar de Rusinga. Los sedimentos de esta región están cubiertos por el aglomerado de Kiangata y las lavas de Lunene. [1]

La formación está dividida en cuatro miembros.

El miembro más antiguo de la Formación Hiwegi, está compuesto principalmente de tobas llenas de aire y otras unidades reelaboradas a partir de material tobáceo. El hecho de que el miembro esté compuesto de material volcánico indica que el cercano volcán Kisingiri estaba particularmente activo en el momento en que se depositó la unidad. Además de las tobas, este miembro también consta de lutitas con fósiles que produjeron hojas fósiles en el yacimiento de fósiles de Kiahera Hill, cuya sedimentología indica que la deposición fue parte de un flujo de lodo o de escombros después de una erupción volcánica. [4]
El Miembro Grit es el segundo miembro más antiguo de la formación y se encuentra debajo del Miembro de lecho fósil. Está compuesto principalmente de areniscas tobáceas y conglomerados que consisten en guijarros en una matriz arenosa. Las capas del Miembro indican un modo de deposición fluvial o en charcas que contrasta con la deposición volcánica de los Miembros Kibanga y Kaswanga Point. Se encuentran paleosuelos intercalados en estos sedimentos. Este miembro, así como el miembro de lecho fósil suprayacente, probablemente se depositaron en canales de llanuras aluviales durante inundaciones repentinas y flujos de lodo. Además, muestran signos de condiciones más secas que dan lugar a tolvas de sal y grietas de lodo. [1]
El Miembro de lecho fósil no muestra diferencias en sedimentología en comparación con el Miembro Grit y se distinguió del anterior sobre la base de que el material fósil estaba ausente en la unidad más antigua. [5] Debido a esta falta de características distintivas, Michel et al. (2020) unieron los dos grupos .
En general, el Miembro Kibanga está dominado por tobas llenas de aire, al igual que el Miembro Kaswanga Point, y está intercalado con arenisca, conglomerados y paleosuelos. Las unidades foliáceas del Miembro Kibanga muestran una mezcla de capas intercaladas de arenisca y lutita. Es probable que la lutita se haya depositado durante las estaciones húmedas periódicas, cuando se formaron estanques, seguidas de estaciones secas que crearon grietas de desecación que se encuentran sobre algunas de las capas de lutita. [4]

La datación K-Ar sugiere una edad media de 17,8 millones de años para la formación, que se correlaciona con la etapa Burdigaliense del Mioceno. De acuerdo con este método, se cree que los sedimentos de la Formación Hiwegi se depositaron en un corto período de tiempo, aproximadamente 500.000 años. Sin embargo, la datación de la formación ha sido difícil debido a la pérdida de ciertos minerales debido a la diagénesis , la ausencia de otros minerales importantes para la datación y los efectos del volcán Kisingiri, que entró en erupción a través de sedimentos precámbricos . El uso de la datación Ar-Ar en lugar de la datación K-Ar arroja resultados diferentes, que siguen correlacionándose con el Burdigaliense pero con un lapso de tiempo más largo que data de hace 20 a 17 millones de años. [4]

Paleoambiente

Los primeros estudios sobre el paleoambiente de la Formación Hiwegi dieron como resultado una variedad de hipótesis contradictorias, que sugerían entornos que iban desde la selva tropical hasta los hábitats semiáridos. Investigaciones posteriores concluyeron sistemáticamente que estos resultados mixtos se debían a un muestreo impreciso, ya que se utilizó material fósil de diferentes partes de la isla Rusinga que correspondía a diferentes edades y se lo trató como si fuera contemporáneo. Posteriormente, los científicos se centraron en regiones mucho más estrechas, lo que dio como resultado resultados más consistentes y precisos que mostraban un cambio distintivo en el entorno entre los diferentes miembros de la formación. Entre los trabajos más profundos sobre el paleoambiente se encuentra una publicación de Baumgartner y Peppe de 2021. En esta publicación, los autores analizaron material nuevo de las localidades R3 (miembro Kibanga) y Kiahera Hills (miembro Kaswanga Point) al tiempo que comparaban el material con trabajos anteriores y material de la localidad R5 (miembro Grit). [4]

Selva tropical de Kakamega en Kenia
Los fósiles del Miembro de la Punta Kaswanga, específicamente de las Colinas Kiahera, consistían principalmente en restos de plantas leñosas con solo una monocotiledónea presente y ninguna planta herbácea. Sin embargo, esto puede estar relacionado con la forma en que se preservó el material vegetal en las Colinas Kiahera, ya que los fósiles son fragmentarios y se cree que se depositaron después de un corto transporte relacionado con una erupción volcánica. Por lo tanto, Baumgartner y Peppe sugieren que las plantas herbáceas pueden no haber sido lo suficientemente resistentes como para soportar el transporte. Sin embargo, el gran tamaño de la muestra indica que las plantas herbáceas serían poco comunes, mientras que las gimnospermas y los helechos con semillas pueden haber estado completamente ausentes. Todas las hojas recuperadas no tenían dientes y, en promedio, eran mesófilas. Con base en las características de las hojas, se calculó una temperatura media anual de 25 ± 4,9 °C (77,0 ± 8,8 °F) y una precipitación media anual de 1.812–3.577 mm (71,3–140,8 pulgadas) por año. El análisis mediante la fisonomía digital de las hojas (DiLP) arrojó temperaturas de 34,2 ± 4,0 °C (93,6 ± 7,2 °F) y precipitaciones de 1198 a 3978 mm (47,2 a 156,6 pulgadas) por año. Ambos resultados son indicativos de un bosque o selva tropical húmedo y tropical estacional. Se hace una comparación específica con las selvas tropicales cercanas a Monrovia ( Liberia ) y Kakamega ( Kenia ), así como con los bosques estacionales que se encuentran en Abiyán ( Costa de Marfil ). [4]
Las investigaciones realizadas por Collinson y sus colegas en 1985 y 2009 indican un entorno de bosque ribereño para la localidad R117 dentro del Miembro Grit, basando sus resultados en el hecho de que solo el 4,2% de los taxones analizados por ellos eran habitantes definitivos del bosque. Esta interpretación está respaldada por la presencia de semillas fósiles asignadas a Cissus rusingensis , cuyos parientes vivos más cercanos habitan el mismo tipo de entorno sugerido por Collinson. [6]
Un estudio de 2013 analizó material vegetal fósil recolectado en la localidad R5 cerca de Kaswanga, al noroeste de la isla Rusinga, que era aproximadamente contemporánea a la localidad estudiada por Collinson en 1985. Maxbauer y sus colegas identifican 5 capas estratigráficas dentro del Miembro Grit, que indican la presencia de agua en movimiento en algunas de ellas y signos de condiciones más secas en otras. La presencia de pastos que comparten afinidades con Typha y Phragmites , conocidos por habitar ambientes de humedales, así como los sedimentos fluviales en los que se preservaron indican un ambiente de llanura aluvial que se inundaba periódicamente o al menos se sumergía en ocasiones. Se pueden inferir altas temperaturas medias anuales a partir de las formas de las hojas (generalmente sin dientes), sin embargo, los autores se abstienen de calcular temperaturas precisas dado el tamaño limitado de la muestra. La presencia de saltamontes de sal indica además que el agua en la localidad se evaporó al menos a veces, lo que en combinación con las altas temperaturas puede sugerir temporadas de poca o ninguna lluvia. Sin embargo, los autores del estudio de 2013 señalan que no existe una correlación directa entre el área estudiada, que forma parte del Miembro Grits, y el Miembro de Lecho Fósil suprayacente, que arrojó la mayoría de los restos fósiles de vertebrados conocidos de la formación. En general, Maxbauer y sus colegas sostienen que se trata de un entorno ribereño estacional cubierto por un mosaico de bosques y zonas boscosas. [7]
El estudio de 2021 encontró que la temperatura media anual era similar a la del Miembro de Kaswanga Point, más antiguo, pero con una precipitación notablemente menor, 759–1227 mm (29,9–48,3 pulgadas) por año, lo que convierte al Miembro Grit en la unidad más seca de la Formación Hiwegi. Aunque la diversidad de monocotiledóneas era baja, Baumgartner y Peppe señalan que estaban entre los morfotipos más abundantes presentes. Estos resultados recuperados por el estudio de 2021 respaldan en general la hipótesis anterior de Maxbauer de un entorno de bosque ribereño con períodos secos episódicos seguidos de períodos húmedos. Este ciclo habría creado cuerpos de agua estancados que estaban habitados por cocodrilos e hipopótamos, mientras que los fósiles de rinocerontes y primates sugieren la presencia de entornos tanto más abiertos como cerrados dentro de la unidad. [4]
Un estudio de Michael et al. analizó fósiles de la localidad R3, que corresponde al miembro más joven de la formación. Su investigación concluyó que durante ese tiempo la región estaba cubierta por bosques pluviales densos y de varios pisos. [8] Baumgartner y Peppe reconocen que la gran mayoría de los fósiles de plantas eran dicotiledóneas leñosas de excelente conservación. Sin embargo, las monocotiledóneas y otras plantas herbáceas eran más prominentes en este miembro que en las unidades más antiguas, con una flora variada presente en parches. Algunas áreas, por ejemplo, estaban dominadas por juncos o plantas acuáticas emergentes (plantas que se arraigan en los cuerpos de agua pero emergen por encima de la superficie). La distribución de plantas leñosas y los parches de monocotiledóneas es consistente con los tocones de árboles observados por Michael y colegas, siendo las áreas pobres en tocones de árboles las mismas áreas que produjeron más restos de pastos. La mayoría de los morfotipos de plantas de la localidad R3 no tienen dientes y son microfílicos, lo que da como resultado una temperatura media anual estimada de 23,5 ± 4,9 °C (74,3 ± 8,8 °F) y una precipitación media anual de 1210–2389 mm (47,6–94,1 pulgadas) por año. Los cálculos realizados con DiLP arrojaron temperaturas más altas, 29,1 ± 4,0 °C (84,4 ± 7,2 °F) y una precipitación media anual de 1092–3627 mm (43,0–142,8 pulgadas) por año. Estos resultados son algo más fríos y secos que las estimaciones para el Miembro de Kaswanga Point e indican que hubo bosques o zonas boscosas tropicales estacionales durante esta etapa de la Formación Hiwegi. El entorno probablemente habría mostrado un mosaico de áreas densamente arboladas y áreas más abiertas que contenían estanques y juncos periódicos. El análisis del paleosuelo indica la presencia de estaciones secas y húmedas diferenciadas. En comparación con el miembro de Kaswanga Point, el miembro de Kibanga parece haber sido también menos diverso y se considera que es el más similar a los entornos que se encuentran actualmente en Abiyán (Côte d'Ivoire) y Kibwezi (Kenia). [4]

Paleofauna

La siguiente lista de fauna se basa principalmente en la lista publicada por Michel y sus colegas en 2020, [1] que incorpora trabajos previos de Pickford (1986). [9]

Reptiles

Pájaros

Mamíferos

Afroteria

Artiodáctilos

Carnívoros

Eulipotifla

Deslizamientos

Hienodonta

Perisodáctilos

Primates

Referencias

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