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Mosca de la vara de oro

La mosca de la vara de oro ( Eurosta solidaginis ), también conocida como la formadora de agallas de la vara de oro, es una especie de mosca nativa de América del Norte. La especie es más conocida por las agallas características que forma en varias especies del género Solidago o vara de oro. Los huevos de la mosca se insertan cerca de los brotes en desarrollo de la planta. Después de la eclosión, las larvas migran a un área debajo de los brotes en desarrollo de la planta, donde luego inducen a los tejidos de la planta a formar la cámara bulbosa endurecida conocida como agalla. Las interacciones de E. solidaginis con su(s) planta(s) hospedante(s) e insectos, así como con depredadores aviares, la han convertido en el centro de mucha investigación de biología ecológica y evolutiva, y su tolerancia a las temperaturas heladas ha inspirado estudios sobre las propiedades anticongelantes de su bioquímica.

Taxonomía

Eurosta solidaginis pertenece al orden Diptera y a la familia Tephritidae . [6] Los Tephritidae son comúnmente conocidos como moscas de la fruta, un nombre común que comparten con la familia Drosophilidae . [6] La mosca de la agalla de la vara de oro fue incluida por primera vez en el género Eurosta por DW Cocquillet en 1910. [7] Existen dos subespecies: E. solidaginis subsp . solidaginis y E. solidaginis subsp. fascipennis , que se distinguen morfológicamente por diferencias en las regiones hialinas del margen del ala. [8] La primera subespecie se puede subdividir en dos razas hospedadoras, una de las cuales forma agallas en Solidago altissima y la otra en S. gigantea . [9] [10]

Distribución

E. solidaginis está ampliamente distribuida en los Estados Unidos, desde Washington hasta la costa este. [8] [9] Las dos subespecies ocupan diferentes rangos, con E. solidaginis subsp. solidaginis encontrándose desde la costa este hasta Minnesota y las Dakotas, hasta las provincias del sudeste de Canadá, y bajando por la frontera sur de los Estados Unidos. [8] [9] E. solidaginis subsp. fascipennis , por otro lado, puede encontrarse tan al oeste como Washington y tan al este como Minnesota. [8]

Comportamiento y ecología

Una larva de Eurosta solidaginis en una agalla recién disecada.

Las moscas adultas de E. solidaginis emergen de sus agallas en la primavera, y los machos emergen antes que las hembras. [11] [12] [13] Las moscas proceden a aparearse en las plantas de vara de oro, y las hembras usan sus ovipositores para insertar huevos fertilizados en los brotes de la vara de oro. [14] [9]

Aunque se ha informado que E. solidaginis forma agallas en siete especies diferentes de vara de oro, solo tres parecen ser objetivos comunes: Solidago canadensis , S. gigantea y S. altissima . [9] Una vez que las larvas eclosionan, generalmente entre 5 y 8 días después de la puesta del huevo, la larva se abre camino hasta la base del brote de vara de oro e induce una agalla. [9] Estas agallas sirven como fuentes de alimento y refugios de la lluvia, el viento y el hielo. [9] A pesar de ser la estructura de hibernación de la larva, la agalla en sí no proporciona un aislamiento significativo. [14] [15] En cambio, la larva en sí tiene una tolerancia robusta a la congelación. La larva se alimenta de los tejidos de la agalla y muda dos veces antes de excavar un estrecho túnel de salida fuera de la agalla a mediados de septiembre. [9] Después de cavar su túnel, sin abrir realmente la agalla al exterior, la larva pasa el invierno y, si sobrevive, muda en un adulto y abandona la agalla la primavera siguiente. [9]

Varios depredadores y parásitos se aprovechan de las larvas de E. solidaginis . El carbonero de cabeza negra ( Poecile atricapillus ) y el pájaro carpintero velloso ( Picoides pubescens ) apuntan a las agallas grandes, abriéndolas y extrayendo la larva que vive en el interior. [16] [17] Las avispas parásitas Eurytoma obtusiventris y E. gigantea también apuntan al formador de agallas. La primera inyecta sus huevos directamente en las larvas de E. solidaginis antes de la formación de la agalla, mientras que la segunda oviposita en la propia agalla. [12] En ambos casos, las larvas de E. solidaginis son consumidas. También está Mordellistena unicolor , un escarabajo cuyas larvas, después de eclosionar en la superficie de una agalla, excavan su camino y se alimentan de sus tejidos nutritivos. [18] M. unicolor generalmente mata a la larva de E. solidaginis que habita en la agalla, pero esto no parece ser una parte esencial de su ciclo de vida. [9] Una de las consecuencias de estas interacciones es que las larvas que producen agallas de un tamaño moderado (es decir, no lo suficientemente pequeñas y delgadas para que las avispas las penetren fácilmente, pero no lo suficientemente grandes para atraer la atención de las aves) tienen una ventaja de adaptación. [9] Además de estas interacciones depredadoras directas, se ha observado una correlación negativa entre la defoliación de la vara de oro por parte de los escarabajos Trirhabda , lo que sugiere que la competencia por los recursos vegetales también puede tener un papel importante en el sistema Eurosta/Solidago . [19]

Adulto emergiendo de la agalla. Observe el ptilino en la cabeza.

Fisiología

La capacidad de E. solidaginis para sobrevivir a las gélidas temperaturas del invierno ha sido objeto de mucha investigación. En respuesta a la caída de las temperaturas y la senescencia de los tejidos vegetales circundantes, la larva comienza a sintetizar y acumular sorbitol y glicerol en sus tejidos. [20] [21] [22] Estos compuestos ayudan a proteger a las larvas contra el daño por congelación al reducir el punto de fusión de sus fluidos corporales, reduciendo así la cantidad de hielo que puede formarse. [23] También se ha demostrado que las acuaporinas , proteínas de membrana involucradas en la canalización del agua, juegan un papel clave en la tolerancia a la congelación de E. solidaginis. [24] [25] A medida que se forma hielo en los fluidos corporales de la larva, los solutos en el líquido no congelado se concentran, creando un fuerte gradiente osmótico . En especies como E. solidaginis que pueden canalizar agua con la suficiente rapidez en respuesta a este estrés por congelación, el agua viaja rápidamente al entorno extracelular rico en solutos, intercambiando lugares con moléculas crioprotectoras como el glicerol, protegiendo así los tejidos de la larva. [25] [26] La regulación positiva de estas proteínas de acuaporina en las estaciones invernales corrobora la hipótesis de que juegan un papel clave en la tolerancia a la congelación. [24] También se ha descubierto que las temperaturas invernales suaves son perjudiciales para la tasa de supervivencia de E. solidaginis , y los investigadores especulan que las temperaturas frías o heladas pueden beneficiar al insecto al permitirle conservar energía [27]

Referencias

  1. ^ ab Fitch, A. (1855). "Informe sobre los insectos nocivos, beneficiosos y otros del estado de Nueva York. [I]". Transacciones de la Sociedad Agrícola del Estado de Nueva York . (1854) 14: 705–880.
  2. ^ Harris, TW (1835). Insectos. Págs. 553-602. En Hitchcock, E., Informe sobre la geología, mineralogía, botánica y zoología de Massachusetts. 2.ª edición . Amherst: JS & C. Adams. págs. [4] + 702 págs., 19 láminas, 3 mapas.
  3. ^ Harris, TW (1841). Un informe sobre los insectos de Massachusetts que son perjudiciales para la vegetación. [1.ª edición] . Cambridge: Folsom, Wells & Thurston. pp. viii + 459.
  4. ^ Johnson, CW (1930). "Una lista de la fauna de insectos de Nantucket, Massachusetts". Publ. Nantucket Maria Mitchell Assoc . 3 (2): 1–174.
  5. ^ Strickland, EH (1938). "Una lista anotada de los dípteros (moscas) de Alberta". Revista Canadiense de Investigación . 16 (7): 175–219. doi :10.1139/cjr38d-012.
  6. ^ ab Borror, DJ; White, RE (1970). Insectos . Boston: Houghton Mifflin Company.
  7. ^ Cocquillet, Daniel W. (1910). "Las especies tipo de los géneros norteamericanos de dípteros" (PDF) . Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos . 37. Imprenta del Gobierno: 534.
  8. ^ abcd Ming, Y. (1989). Una revisión del género Eurosta Loew con un estudio microscópico de barrido de caracteres taxonómicos (Diptera: Tephritidae) (tesis de maestría). Pullman, WA: Washington State University.
  9. ^ abcdefghijk Abrahamson, Warren G.; Weis, Arthur E. (1997). Ecología evolutiva en tres niveles tróficos: varas de oro, formadores de agallas y enemigos naturales . Nueva Jersey: Princeton University Press. ISBN 9780691012087.
  10. ^ Waring, Gwendolyn L.; Abrahamson, Warren G.; Howard, Daniel J. (1990). "Diferenciación genética entre poblaciones asociadas al hospedador de la planta formadora de agallas Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)". Evolution . 44 (6): 1648–1655. doi : 10.1111/j.1558-5646.1990.tb03853.x . PMID  28564317.
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