Axiidea es un infraorden de crustáceos decápodos . Se los conoce coloquialmente como camarones de lodo, camarones fantasma o camarones excavadores; [2] sin embargo, estos decápodos solo están distantemente relacionados con los camarones verdaderos . Axiidea y Gebiidea son infraordenes divergentes del antiguo infraorden Thalassinidea . Estos infraórdenes han convergido ecológica y morfológicamente como formas excavadoras. [2] Con base en evidencia molecular a partir de 2009, ahora se cree ampliamente que estos dos infraórdenes representan dos linajes distintos separados entre sí. Dado que este es un cambio reciente, gran parte de la literatura y la investigación que rodea a estos infraórdenes aún se refieren a Axiidea y Gebiidea en combinación como "thalassinidean" por el bien de la claridad y la referencia. [2] Esta división basada en evidencia molecular es consistente con las agrupaciones propuestas por Robert Gurney en 1938 basadas en etapas de desarrollo larvario. [3]
Los Axiidea se caracterizan por las madrigueras con una arquitectura compleja que hacen en el sedimento del fondo oceánico. [4] Estas madrigueras se pueden clasificar en función de sus características externas en el sedimento, así como del grupo trófico al que pertenece la especie. [5] La densidad poblacional de la mayoría de las especies de Axiidea tiende a ser alta, por lo que estos organismos juegan un papel importante en los procesos biogeoquímicos de los sedimentos del fondo oceánico y en la creación de hábitats que favorecen a diversas comunidades bentónicas marinas . [5]
El infraorden Axiidea pertenece al grupo Reptantia , que consiste en los decápodos que caminan o se arrastran ( langostas y cangrejos ). El cladograma a continuación muestra a Axiidea como más basal que Gebiidea dentro del orden mayor Decapoda , según el análisis de Wolfe et al. , 2019. [6]
El infraorden Axiidea comprende las siguientes familias :
Se ha propuesto que unas pocas subfamilias de Axiidea se conviertan en familias, pero no lo han hecho por diversas razones. Ejemplos de estas subfamilias incluyen la subfamilia Gourretiidae , descubierta por Sakai en 1999. Gourretiidae es una subfamilia de Ctenochelidae, y se ha propuesto que se convierta en una familia en su lugar, pero los análisis filogenéticos aún no respaldan esa propuesta. [2] [ disputado – discutir ] De manera similar, los estudios moleculares no respaldan que la subfamilia Eiconaxiidae esté separada de la familia Axiidae . [2] Tampoco hay evidencia molecular para separar la subfamilia Calocardidae de Axiidae. [2]
El cladograma a continuación muestra las relaciones familiares internas de Axiidea a partir del análisis de Wolfe et al. , 2019. [6]
La longitud de un Axiidea adulto puede variar desde aproximadamente 1,5 cm (0,6 pulgadas) en algunas especies, hasta más de 35 cm (14 pulgadas) en otras especies. [14] El color de Axiidea puede variar en una variedad de colores, incluyendo blanco, rosa, rojo, naranja y marrón oscuro. El rostro puede variar desde ser casi invisible, hasta bastante rígido y extenderse más allá de los ojos. [5] El caparazón también varía de bastante rígido a transparente, mostrando los órganos debajo. Axiidea puede variar desde tener un exoesqueleto bien calcificado , hasta exoesqueletos alargados apenas calcificados, que muestran una adaptación a la excavación en ciertas especies. [14]
El sexo de los Axiidea se puede determinar por la estructura pleopodica que se encuentra en la parte inferior del organismo. Esta estructura está subdesarrollada o ausente en los machos. [5] La proporción sexual en la mayoría de las especies de Axiidea tiende a ser de 1:1, aunque en ciertos hábitats un sexo puede superar ligeramente al otro. [5]
La duración de los períodos de incubación de los huevos, y por lo tanto también el desarrollo larvario, depende de los factores ambientales que rodean el hábitat de cada especie individual. Los factores ambientales tienden a incluir restricciones de desarrollo, salinidad del ambiente marino y temperatura del agua. [3] Además, la duración de la fase zoeal , o larval, varía bastante, y se ha estimado que dura tan poco como 2 a 3 días en algunas especies de Axiidea, hasta 5 a 6 meses en otras especies. [3] La etapa de eclosión prezoeal se caracteriza por una mala capacidad de natación y falta de setas , y las etapas zoeales son planctónicas. La etapa de megalopa representa la transición del plancton a sus hábitats bentónicos, y el desarrollo morfológico está marcado por el crecimiento de piezas bucales funcionales que se asemejan a las de los juveniles o adultos. [3]
Las madrigueras se pueden dividir en dos grupos en términos de características externas, dependiendo de la existencia de un montículo de sedimento alrededor de la entrada de la madriguera. Estos dos grupos se pueden dividir a su vez en función de si contienen material vegetal dentro de la madriguera. Las madrigueras tienden a ser estrechas y pueden tener forma de Y o U en ciertas especies, hasta intrincados túneles ramificados y pozos profundos en otras especies. [5]
Las madrigueras también pueden diferir dentro de las clasificaciones de las características externas, en función del modo de alimentación de cada organismo. Hay tres grupos tróficos generales en los que pueden clasificarse las familias dentro del infraorden Axiidea. El primer grupo trófico son los detritófagos o alimentadores de depósito. [5] Los otros dos grupos tróficos son los recolectores de deriva, que recolectan materia vegetal que se desplaza en función de las corrientes oceánicas, y los alimentadores de suspensión, que se alimentan de materia vegetal que se encuentra suspendida en el agua. [5]
Las madrigueras de los recolectores de corrientes tienden a carecer de la característica externa del montículo alrededor de la entrada de la madriguera, y sus madrigueras tienden a ser muy profundas y contener cámaras que están llenas de pastos marinos y otros desechos marinos. [5] Las madrigueras de los alimentadores por suspensión tienden a tener forma de Y o U, y también carecen de pastos marinos y desechos dentro de ellas en contraste con los recolectores de corrientes; además, el sedimento dentro de las partes inferiores de estas madrigueras también puede servir como alimento para los alimentadores por suspensión. [5] El modo de alimentación afecta a la madriguera, porque Axiidea consume cantidades de sedimento, y el sedimento que es rechazado constituye partes de la madriguera. Por lo tanto, los pastos marinos consumidos por Axiidea están presentes en las madrigueras y brindan una forma de clasificar la especie. [5] Las madrigueras creadas por especies detritófagas de Axiidea tienen más probabilidades de cambiar a lo largo de la vida del organismo que las madrigueras de los animales filtradores porque las especies detritófagas de Axiidea pueden construir nuevos pasajes y cámaras a lo largo de su alimentación. [5]
Cada madriguera suele estar habitada por un organismo, sin embargo, ciertas especies de Axiidea viven en parejas. [5]
Los axiídeos suelen vivir en ambientes marinos con sedimentos de fondo blando. Se encuentran en la mayoría de los océanos y mares, excepto en los mares polares de alta latitud . La distribución muestra un gradiente claro basado en la latitud, con un bajo número de especies en latitudes más altas y un mayor número de especies en latitudes bajas. [14] Por lo tanto, los axiídeos son más diversos en las regiones templadas y tropicales . Dentro de las regiones intermareales , los axiídeos pueden usarse como cebo de pesca o incluso para el consumo humano. [14] Los axiídeos rara vez se adentran en las profundidades marinas con profundidades superiores a los 2000 m (6600 pies), en cambio, el 95 % de las especies prefieren las aguas poco profundas de las áreas intermareales o submareales (menos de 200 m o 660 pies). [14]