Brontotheriidae es una familia de mamíferos extintos perteneciente al orden Perissodactyla , el orden que incluye a los caballos , rinocerontes y tapires . Superficialmente, se parecían bastante a los rinocerontes con algunos cuernos nasales óseos en desarrollo, y fueron algunos de los primeros mamíferos que desarrollaron grandes tamaños corporales de varias toneladas. Vivieron hace alrededor de 56-34 millones de años, hasta el final del Eoceno . Los Brontotheres tenían una distribución holártica , con la excepción de Europa occidental: ocuparon América del Norte, Asia y Europa del Este. [1] Fueron los primeros mamíferos fosilizados que se descubrieron al oeste del Misisipi, y se descubrieron por primera vez en Dakota del Sur. [2]
A este grupo también se lo ha denominado "Titanotheres". " Titán " se refiere a los dioses mitológicos griegos que eran símbolos de fuerza y gran tamaño, y "theros" en griego significa "animal salvaje". "Bronto" en griego significa "trueno", lo que puede ser la razón por la que este grupo recibió el apodo de "bestias del trueno". [3]
Los brontoterios conservan cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las traseras. Sus dientes están adaptados para cortar vegetación relativamente no abrasiva. Sus molares tienen un ectolofo (hoja de corte exterior) característico en forma de W. Los patrones de desgaste observados en los dientes de los brontoterios sugieren una dieta folívora . Los primeros brontoterios tenían dientes braquidontes con esmalte grueso, mientras que las formas posteriores desarrollaron un diente de estilo más hipsodonte con esmalte más fino. [1]
Los brontoterios también compartían un cráneo postorbital alargado, lo que significa que sus cráneos se alargan entre los ojos y las orejas. También tenían caras abreviadas anteroposteriormente. [1]
La historia evolutiva de este grupo es bien conocida debido a un excelente registro fósil en América del Norte . [4] Los primeros brontoterios tenían una masa corporal estimada de solo 18 kilogramos (40 lb) [5]
Los primeros brontoterios, como Eotitanops , eran bastante pequeños, de no más de un metro de altura, y no tenían cuernos.
Los brontoterios desarrollaron cuerpos enormes, con algunas especies de más de 2,5 metros (7 pies) de altura, [3] con masas corporales de más de una tonelada, tal vez excediendo los 4.000 kilogramos (8.800 lb), en individuos grandes de Megacerops , [5] aunque algunas especies pequeñas como Nanotitanops persistieron durante el Eoceno. [5] Algunos géneros, como Dolichorhinus , desarrollaron cráneos muy alargados. Algunos brontoterios posteriores desarrollaron proyecciones óseas del cráneo en forma de cuernos. El brontoterio norteamericano Megacerops , por ejemplo, desarrolló grandes cuernos pareados sexualmente dimórficos sobre sus narices. Los cuernos sexualmente dimórficos, junto con una musculatura del cuello altamente desarrollada, sugieren que los brontoterios eran altamente gregarios (sociales) y los machos pueden haber realizado algún tipo de comportamiento de choque de cabezas en competencia por parejas. [6] Las hembras tenían apéndices más pequeños, que pueden haber sido utilizados para alejar a los depredadores y proteger a las crías. En Asia, otra especie de brontotéridos, Embolotherium , desarrolló un tamaño corporal gigantesco similar; sin embargo, en lugar de los cuernos similares a tirachinas de los Megacerops , desarrollaron un único proceso óseo alargado que estaba compuesto de huesos nasales y frontales. [6] Embolotherium puede haber usado su gran cavidad nasal para hacer vocalizaciones con el fin de comunicarse con otros de su especie. [6] Sin embargo, a diferencia del rinoceronte, en el que los cuernos están hechos de queratina , los cuernos de los brontotéridos están compuestos de hueso (el hueso frontal y el hueso nasal ) y estaban colocados de lado a lado en lugar de adelante hacia atrás. De manera similar a las jirafas , sus cuernos estaban cubiertos de piel y no tenían ranuras para los vasos sanguíneos nutritivos. Hay alguna evidencia de crecimiento óseo secundario, probablemente debido al impacto del choque de cabezas. [1]
Los brontoterios probablemente se habían adaptado a los climas más cálidos y húmedos del Eoceno, y probablemente se extinguieron porque no pudieron adaptarse a las condiciones más secas y a los paisajes más abiertos del Oligoceno. [5]
Los brontotéridos fueron uno de los primeros mamíferos fosilizados que se descubrieron al oeste del río Misisipi ; el primer fósil se encontró en 1846 en Badlands , Dakota del Sur. [2] Joseph Leidy fue el primer investigador en describir científicamente los fósiles de brontotéridos, seguido por Cope y Marsh, quienes estudiaron cráneos y esqueletos completos. [1] Marsh acuñó el término "brontotéridos", los identificó como ungulados de dedos impares e identificó características distintivas del grupo. [7] [1] [8] Se han encontrado fósiles de brontotéridos en Europa del este, Rusia del este, Kazajstán, Pakistán, el sudeste de Asia, Corea, Japón, el sudeste de los EE. UU. y Canadá. [1]
Los brontoterios son un clado divergente temprano dentro de los perisodáctilos. Aunque históricamente se ha sugerido que están estrechamente relacionados con los caballos, [9] los análisis filogenéticos han descubierto que se encuentran fuera del clado que contiene a los calicoterios , rinocerontes, tapires y caballos, [10] o que están más estrechamente relacionados con los calicoterios, rinocerontes y tapires que con los caballos. [11]
A continuación se presentan dos sistemas de clasificación para Brontotheriidae. El primero contiene 43 géneros y 8 subfamilias y, aunque se basa en una publicación de 1997 de McKenna y Bell, resume investigaciones realizadas antes de 1920 y está muy desactualizado. La segunda clasificación se basa en investigaciones de 2004 y 2005 de Mihlbachler et al., que indican que muchos de los nombres de subfamilias anteriores no son válidos. Varios brontoterios descubiertos más recientemente están incluidos en la clasificación más nueva.
Aunque Lambdotherium y Xenicohippus se incluyeron anteriormente en Brontotheriidae, ya no se los considera miembros de esta familia. Lambdotherium , aunque excluido, puede ser el pariente más cercano conocido de los brontoterios. Ahora se piensa que Xenicohippus es un miembro temprano de la familia de los caballos, Equidae .
