Xiphosura ( / z ɪ f oʊ ˈ sj ʊər ə / ; [2] del griego antiguo ξίφος ( xíphos ) 'espada' y οὐρά ( ourá ) 'cola', en referencia a su telson en forma de espada) es un orden de artrópodos relacionados con los arácnidos . Son más comúnmente conocidos como cangrejos herradura (un nombre aplicado más específicamente a la única familia existente, Limulidae ). Aparecieron por primera vez en el Hirnantian ( Ordovícico tardío ). Actualmente, solo hay cuatro especies vivas. Xiphosura contiene un suborden, Xiphosurida, y varios géneros madre.
El grupo apenas ha cambiado de aspecto en cientos de millones de años; los cangrejos herradura modernos parecen casi idénticos a los géneros prehistóricos y se consideran fósiles vivientes . La diferencia más notable entre las formas antiguas y modernas es que los segmentos abdominales de las especies actuales están fusionados en una sola unidad en los adultos.
Xiphosura se ubicaba históricamente en la clase Merostomata , aunque este término pretendía abarcar también a los euriptéridos , de donde denotaba lo que ahora se piensa que es un grupo no natural ( parafilético ) (aunque esta es una agrupación recuperada en algunos análisis cladísticos recientes). [3] Aunque el nombre Merostomata todavía se ve en los libros de texto, sin referencia a Eurypterida, algunos han instado a que se desaconseje este uso. [4] La etiqueta Merostomata originalmente no incluía a Eurypterida, aunque se agregaron como una mejor comprensión del grupo extinto evolucionado. Ahora Eurypterida se clasifica dentro de Sclerophorata junto con los arácnidos y, por lo tanto, Merostomata es ahora un sinónimo de Xiphosura. [5] Varios estudios filogenómicos recientes ubican a Xiphosura dentro de Arachnida , a menudo como el grupo hermano de Ricinulei ; Entre ellos se incluyen análisis taxonómicamente exhaustivos tanto de la morfología como de los genomas, que han recuperado a Merostomata como un clado derivado de arácnidos. [6] [7] [8]
Los xifosuros modernos alcanzan hasta 60 cm (24 pulgadas) de longitud adulta, pero las especies del Paleozoico eran a menudo mucho más pequeñas, algunas de hasta 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) de largo.
Sus cuerpos están divididos en un prosoma anterior y un opistosoma posterior , o abdomen. La superficie superior del prosoma está cubierta por un caparazón semicircular , mientras que la parte inferior tiene cinco pares de patas para caminar y un par de quelíceros en forma de pinza . La boca está ubicada en la parte inferior del centro del prosoma, entre las bases de las patas para caminar, y se encuentra detrás de una estructura similar a un labio llamada labrum . [ 9] [10] El exoesqueleto consiste en una cutícula resistente, pero no contiene ningún biomineral cristalino. [11] Al igual que los escorpiones, los xifosuranos tienen una capa exocuticular de hialina que exhibe fluorescencia UV. [12]
Los xifosuros tienen hasta cuatro ojos, ubicados en el caparazón. Dos ojos compuestos están a los lados del prosoma, con uno o dos ocelos medianos hacia el frente. Los ojos compuestos tienen una estructura más simple que los de otros artrópodos, y los omatidios individuales no están dispuestos en un patrón compacto. Probablemente puedan detectar el movimiento, pero es poco probable que puedan formar una imagen verdadera. Delante de los ocelos hay un órgano adicional que probablemente funciona como quimiorreceptor . [10]
Los primeros cuatro pares de patas terminan en pinzas y tienen una serie de espinas, llamadas gnatobase, en la superficie interna. Las espinas se utilizan para masticar la comida, desgarrándola antes de pasársela a la boca. El quinto y último par de patas, sin embargo, no tiene pinzas ni espinas, sino estructuras para limpiar las branquias y empujar el barro fuera del camino mientras excavan. Detrás de las patas para caminar hay un sexto conjunto de apéndices, los quilarios, que son muy reducidos en tamaño y están cubiertos de pelos y espinas. [13] Se cree que son vestigios de las extremidades de un primer segmento opistosómico absorbido. [10]
El opistosoma se divide en un mesosoma anterior, con apéndices aplanados, y un metasoma posterior, que no tiene apéndices. En las formas modernas, todo el opistosoma está fusionado en una única estructura no segmentada. [14] La parte inferior del opistosoma contiene las aberturas genitales y cinco pares de branquias en forma de colgajo. [10]
El opistosoma termina en una espina caudal larga, comúnmente llamada telson ( aunque este mismo término también se usa para una estructura diferente en los crustáceos ). La espina es muy móvil y se usa para impulsar al animal hacia arriba si se da vuelta accidentalmente. [10]
La boca se abre en un esófago esclerotizado , que conduce a un buche y una molleja . Después de triturar su comida en la molleja, el animal regurgita cualquier porción no comestible y pasa el resto al estómago verdadero . El estómago secreta enzimas digestivas y está unido a un intestino y dos ciegos grandes que se extienden por gran parte del cuerpo y absorben los nutrientes de los alimentos. El intestino termina en un recto esclerotizado , que se abre justo en frente de la base de la espina caudal. [10]
Los xifosuros tienen sistemas circulatorios bien desarrollados, con numerosas arterias que envían sangre desde el largo corazón tubular a los tejidos corporales, y luego a dos senos longitudinales junto a las branquias. Después de ser oxigenada, la sangre fluye hacia la cavidad corporal y regresa al corazón. La sangre contiene hemocianina , un pigmento azul a base de cobre que realiza la misma función que la hemoglobina en los vertebrados, y también tiene células sanguíneas que ayudan a la coagulación . [10]
El sistema excretor consta de dos pares de glándulas coxales conectadas a una vejiga que se abre cerca de la base del último par de patas para caminar. El cerebro es relativamente grande y, como en muchos artrópodos, rodea el esófago. En ambos sexos, la gónada única se encuentra junto al intestino y se abre en la parte inferior del opistosoma. [10]
Los xifosuros se desplazan a aguas poco profundas para aparearse. El macho se sube a la espalda de la hembra y la sujeta con su primer par de patas. La hembra excava una depresión en la arena y pone entre 200 y 300 huevos, que el macho cubre con esperma. Luego, la pareja se separa y la hembra entierra los huevos. [10]
El huevo mide unos 2-3 mm (0,08-0,12 pulgadas) de ancho. Dentro del huevo, el embrión pasa por cuatro mudas antes de eclosionar en una larva, a menudo llamada "larva de trilobite" debido a su parecido superficial con un trilobite . En esta etapa aún no tiene telson, y la larva es lecitotrófica (no se alimenta) y planctónica, subsistiendo con la yema materna antes de asentarse en el fondo para mudar, después de lo cual aparece por primera vez el telson. [15] [16] A través de una serie de mudas sucesivas , la larva desarrolla branquias adicionales, aumenta la longitud de su espina caudal y gradualmente asume la forma adulta. Los xifosuros modernos alcanzan la madurez sexual después de unos tres años de crecimiento. [10]
El xifosuro más antiguo conocido, Lunataspis , se conoce del Ordovícico tardío de Canadá, hace unos 445 millones de años. [17] No se conocen xifosuros del Silúrico siguiente . Xiphosurida aparece por primera vez durante el Devónico tardío . Una radiación importante de xifosúridos de agua dulce, los Belinuridae, se conocen del Carbonífero , y los representantes más antiguos de la familia moderna Limulidae también pueden aparecer durante este tiempo, aunque solo aparecen en abundancia durante el Triásico . Otra radiación importante de xifosúridos de agua dulce, los Austrolimulidae , se conoce del Pérmico y el Triásico. [18] Como grupo, nunca han mostrado mucha diversidad en lo que respecta a las especies. Se conocen menos de 50 especies fósiles del período Carbonífero, cuando eran más diversos. [19] Se ha sugerido que el último ancestro común de los límúlidos modernos data del límite Jurásico-Cretácico basándose en la datación por reloj molecular [20] aunque dependiendo de la filogenia el registro fósil puede sugerir una división tan antigua como el Triásico. [1]
Clasificación de Xiphosuran a partir de 2018 [actualizar]: [21] [22]
Orden Xiphosura Latreille, 1802
Originalmente se incluyeron dos grupos en Xiphosura, pero desde entonces se han asignado a clases separadas:
Cladograma según Lasmdell 2020. [1]
Medios relacionados con Xiphosura en Wikimedia Commons
