Los bigotes o vibrisas ( / v ə ˈ b r ɪ s i / ; sg.: vibrissa ; / v ə ˈ b r ɪ s ə / ) son un tipo de pelo rígido y funcional que utilizan la mayoría de los mamíferos para detectar su entorno. [1] Estos pelos están finamente especializados para este propósito, mientras que otros tipos de pelo son más gruesos como sensores táctiles . Aunque los bigotes son específicamente los que se encuentran alrededor de la cara, se sabe que las vibrisas crecen en grupos en varios lugares del cuerpo. La mayoría de los mamíferos los tienen, incluidos todos los primates no humanos [2] y especialmente los mamíferos nocturnos .
Los bigotes son pelos táctiles sensibles que ayudan a la navegación, la locomoción, la exploración, la caza, el contacto social y realizan otras funciones. [3]
Este artículo trata principalmente sobre los pelos sensoriales especializados de los mamíferos, pero se sabe que algunas aves, peces, insectos , crustáceos y otros artrópodos tienen estructuras similares que también se utilizan para detectar el medio ambiente.
Vibrissae (del latín vibrāre 'vibrar') del movimiento característico que se observa en un pequeño roedor que por lo demás está sentado. En medicina, el término también se refiere a los pelos gruesos que se encuentran dentro de las fosas nasales humanas . [4]
El último ancestro común de todos los mamíferos existentes tenía vibrisas. [5] Todas las demás especies de mamíferos existentes, además de los grandes simios, conservan el mismo diseño ancestral de los bigotes junto con los músculos faciales especiales que los mueven. [3]
Las vibrisas se distinguen anatómicamente del resto del cabello. Se identifican fácilmente visualmente ya que son más largos, más rígidos, de diámetro significativamente mayor y se elevan considerablemente por encima del pelaje circundante. Además, cuentan con folículos bien inervados , y una representación identificable en la corteza somatosensorial del cerebro. [6] El mayor número y duración se encuentran entre los mamíferos pequeños, sociales, arbóreos y nocturnos. Los bigotes de los mamíferos acuáticos son los más sensibles. Durante la búsqueda de alimento en hábitats complejos y oscuros, los bigotes se mueven rápidamente de forma cíclica, trazando pequeños círculos en sus puntas. Este movimiento, llamado "batir", puede ocurrir a velocidades de 25 Hz en ratones, que es uno de los movimientos más rápidos que pueden realizar los mamíferos. Está claro que estos animales utilizan batidos para posicionar sus patas delanteras durante la locomoción. [3]
Las vibrisas suelen crecer en racimos. Estos grupos varían algo en forma y función, pero son relativamente consistentes entre los mamíferos terrestres. Entre los mamíferos terrestres y marinos, hay menos coherencia (aunque ciertamente hay puntos en común).
Muchos mamíferos terrestres, como las ratas [7] y los hámsteres, [8] tienen cuatro grupos típicos de bigotes en la cabeza (llamados vibrisas craneales ), que pueden variar entre animales debido a los diferentes estilos de vida. Estos grupos craneales incluyen: [9]
Los bigotes mistaciales se pueden identificar aproximadamente como macrovibrisas (bigotes largos para sentir el espacio alrededor de la cabeza) y microvibrisas (pequeños bigotes que apuntan hacia abajo para identificar objetos). [10] Estos dos tipos no solo son difíciles de distinguir en la cara de un animal (ver, por ejemplo, la imagen de una rata aquí), sino que también hay distinciones débiles similares en la forma en que se usan, aunque, no obstante, se hace referencia a la distinción de manera ubicua en la literatura científica. y se considera útil en el análisis.
Muchos mamíferos terrestres, incluidos los gatos domésticos, también tienen vibrisas en la parte inferior de la pierna, justo encima de las patas (llamadas vibrisas carpianas ). [11] Si bien estos cinco grupos principales se informan a menudo en estudios de mamíferos terrestres, se han informado varios otros grupos más ocasionalmente; por ejemplo bigotes nasales , angulares y submentales . [12]
Los mamíferos marinos pueden tener disposiciones sustancialmente diferentes de sus vibrisas. Por ejemplo, las ballenas y los delfines han perdido los bigotes del hocico y han ganado vibrisas alrededor de sus espiráculos, [13] mientras que cada uno de los pelos del cuerpo del manatí de Florida puede ser una vibrisa (ver imagen). [14] Otros mamíferos marinos, como focas y leones marinos, tienen vibrisas en la cabeza como las de los mamíferos terrestres (ver imagen), aunque estos grupos funcionan de manera bastante diferente.
Los folículos vibrisales han desarrollado otras funciones en los delfines, como la electrorecepción .
El pelo vibrisal suele ser más grueso y rígido que otros tipos de pelo (pelágico) [15] pero, como otros pelos, el tallo está formado por un material inerte ( queratina ) y no contiene nervios . [15] Sin embargo, las vibrisas se diferencian de otras estructuras capilares porque crecen a partir de un folículo piloso especial que incorpora una cápsula de sangre llamada seno sanguíneo que está fuertemente inervada por nervios sensoriales. [16] [17] Las vibrisas están dispuestas simétricamente en grupos en la cara e inervan el nervio trigémino. [18]
Las macrovibrisas mistaciales son compartidas por un gran grupo de mamíferos terrestres y marinos (ver imágenes), y es este grupo el que ha recibido, con diferencia, el mayor estudio científico. La disposición de estos bigotes no es aleatoria: forman una cuadrícula ordenada de arcos (columnas) y filas, con bigotes más cortos en la parte delantera y bigotes más largos en la parte trasera (ver imágenes). [10] En el ratón, el jerbo, el hámster, la rata, el conejillo de indias, el conejo y el gato, cada folículo individual está inervado por entre 100 y 200 células nerviosas aferentes primarias . [16] Estas células sirven a un número aún mayor de mecanorreceptores de al menos ocho tipos distintos. [17] En consecuencia, incluso pequeñas desviaciones del pelo vibrisal pueden provocar una respuesta sensorial en el animal. [19] Las ratas y los ratones suelen tener aproximadamente 30 macrovibrisas a cada lado de la cara, con longitudes de bigotes de hasta alrededor de 50 mm en ratas (de laboratorio), 30 mm en ratones (de laboratorio) y un número ligeramente mayor de microvibrisas. [10] Por lo tanto, una estimación del número total de células nerviosas sensoriales que sirven a la matriz vibrisal mistacial en la cara de una rata o un ratón podría ser 25.000. Las formas naturales de las vibrisas de la almohadilla mistacial de las ratas se aproximan bien mediante piezas de la espiral de Euler . Cuando todas estas piezas de una sola rata se ensamblan, abarcan un intervalo que se extiende desde un dominio enrollado de la espiral de Euler al otro. [20]
Las ratas y los ratones son considerados [ ¿por quién? ] son "especialistas en bigotes", pero los mamíferos marinos pueden hacer una inversión aún mayor en su sistema sensorial vibrisal. Los bigotes de foca, que están dispuestos de manera similar en la región mistacial, cuentan cada uno con alrededor de 10 veces más fibras nerviosas que las de ratas y ratones, por lo que se ha estimado que el número total de células nerviosas que inervan las vibrisas mistaciales de una foca es más de 300.000. [21] Los manatíes, sorprendentemente, tienen alrededor de 600 vibrisas en o alrededor de sus labios. [13] [ se necesita cita completa ]
Los bigotes pueden ser muy largos en algunas especies; la longitud de los bigotes de una chinchilla puede ser más de un tercio de la longitud de su cuerpo (ver imagen). [22] Incluso en especies con bigotes más cortos, pueden ser apéndices muy prominentes (ver imágenes). Así, aunque los bigotes ciertamente podrían describirse como "sensores próximos" en contraste con, digamos, los ojos, ofrecen un sentido táctil con un rango de detección que es funcionalmente muy significativo.
Los folículos de algunos grupos de vibrisas en algunas especies son móviles . Generalmente, las macrovibrisas supraorbitarias, genales y son móviles, [8] mientras que las microvibrisas no lo son. Esto se refleja en informes anatómicos que han identificado musculatura asociada con las macrovibrisas que está ausente en las microvibrisas. [23] Un pequeño "cabestrillo" muscular está unido a cada macrovibrisa y puede moverla más o menos independientemente de los demás, mientras que los músculos más grandes del tejido circundante mueven muchas o todas las macrovibrisas juntas. [23] [24]
Entre las especies con macrovibrisas móviles, algunas (ratas, ratones, ardillas voladoras, jerbos, chinchillas, hámsteres, musarañas, puercoespines, zarigüeyas) las mueven periódicamente hacia adelante y hacia atrás en un movimiento conocido como batidor , [25] mientras que otras especies (gatos, perros, mapaches, pandas) no parecen hacerlo. [6] La distribución de los tipos de mecanorreceptores en el folículo del bigote difiere entre ratas y gatos, lo que puede corresponder a esta diferencia en la forma en que se utilizan. [17] Los movimientos de batido se encuentran entre los más rápidos producidos por los mamíferos. [26] En todos los animales que baten en los que se ha medido hasta ahora, estos movimientos de batido se controlan rápidamente en respuesta a las condiciones ambientales y de comportamiento. [6] Los movimientos de batido se producen en episodios de duración variable y a velocidades entre 3 y 25 batidos/segundo. Los movimientos de los bigotes están estrechamente coordinados con los de la cabeza y el cuerpo. [6]
Generalmente se considera que las vibrisas median un sentido táctil, complementario al de la piel. Se supone que esto es ventajoso en particular para los animales que no siempre pueden confiar en la vista para orientarse o encontrar comida, por ejemplo, los animales nocturnos o los animales que se alimentan en aguas fangosas. Dejando a un lado la función sensorial, los movimientos de las vibrisas también pueden indicar algo del estado mental del animal, [27] y los bigotes desempeñan un papel en el comportamiento social de las ratas. [28] [ se necesita cita completa ]
La función sensorial de las vibrisas es un área de investigación activa: los experimentos para establecer las capacidades de los bigotes utilizan una variedad de técnicas, incluida la privación temporal del sentido del bigote o de otros sentidos. Se puede privar a los animales del sentido de los bigotes durante un período de semanas recortándolos (pronto vuelven a crecer), o durante un ensayo experimental inmovilizando los bigotes con una cubierta flexible como una máscara (esta última técnica se utiliza, en en particular, en estudios de mamíferos marinos [29] ). Dichos experimentos han demostrado que los bigotes son necesarios o contribuyen a: localización de objetos, [30] [31] orientación del hocico, detección de movimiento, discriminación de texturas, discriminación de formas, exploración, tigmotaxis , locomoción, mantenimiento del equilibrio, aprendizaje de laberintos. , nadar, localizar bolitas de comida, localizar animales de comida y pelear, así como sujetar los pezones y acurrucarse en crías de rata. [6]
También se supone que el movimiento periódico de los bigotes sirve de algún modo para la sensación táctil. Sin embargo, exactamente por qué un animal podría verse obligado a "golpear la noche con palos", como dijo una vez un investigador, [32] es un tema de debate, y la respuesta probablemente sea multifacética. Scholarpedia [6] ofrece:
Dado que el movimiento rápido de las vibrisas consume energía y ha requerido la evolución de una musculatura especializada, se puede suponer que el batido debe transmitir algunas ventajas sensoriales al animal. Los beneficios probables son que proporciona más grados de libertad para el posicionamiento del sensor, que permite al animal tomar muestras de un mayor volumen de espacio con una densidad determinada de bigotes y que permite controlar la velocidad con la que los bigotes entran en contacto con las superficies.
Los animales que no se baten, pero que tienen bigotes móviles, presumiblemente también obtienen alguna ventaja de la inversión en musculatura. Dorothy Souza, en su libro Look What Whiskers Can Do [33] informa algunos movimientos de los bigotes durante la captura de presas (en gatos, en este caso):
Los bigotes se inclinan hacia adelante cuando el gato salta. Los dientes agarran al ratón con fuerza alrededor de su cuello. El gato aguanta hasta que la presa deja de retorcerse.
Como anécdota, a menudo se afirma que los gatos usan sus bigotes para medir si una abertura es lo suficientemente ancha para que pase su cuerpo. [34] [35] Esto a veces se ve respaldado por la afirmación de que los bigotes de los gatos individuales se extienden hasta aproximadamente el mismo ancho que el cuerpo del gato, pero al menos dos informes informales indican que la longitud de los bigotes está determinada genéticamente y no varía con la edad. El gato adelgaza o engorda. [27] [36] En el laboratorio, las ratas pueden discriminar con precisión (dentro del 5-10%) el tamaño de una abertura, [37] por lo que parece probable que los gatos puedan usar sus bigotes para este propósito. Sin embargo, son comunes los informes de gatos, especialmente gatitos, con la cabeza firmemente atrapada en algún receptáculo desechado [38] , lo que indica que si un gato tiene esta información disponible, no siempre la aprovecha al máximo.
Los pinnípedos tienen sentidos táctiles bien desarrollados . Sus vibrisas mistaciales tienen diez veces la inervación de los mamíferos terrestres, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua. [39] Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada en el agua. La detección de vibraciones es útil cuando los animales están buscando comida y puede aumentar o incluso reemplazar la visión, especialmente en la oscuridad. [40]
Se han observado focas comunes siguiendo distintos caminos de otros organismos que nadaban unos minutos antes, de forma similar a un perro siguiendo un rastro olfativo, [29] [41] e incluso para discriminar la especie y el tamaño del pez responsable del rastro. [42] Incluso se ha observado a focas anilladas ciegas cazando solas con éxito en el lago Saimaa , probablemente confiando en sus vibrisas para obtener información sensorial y capturar presas. [43] A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores , los pinnípedos no mueven sus vibrisas sobre un objeto al examinarlo, sino que extienden sus bigotes móviles y los mantienen en la misma posición. [40] Al mantener sus vibrisas estables, los pinnípedos pueden maximizar su capacidad de detección. [44] Las vibrisas de las focas son onduladas y onduladas, mientras que las vibrisas de los leones marinos y las morsas son suaves. [45] Se están realizando investigaciones para determinar la función, si corresponde, de estas formas en la capacidad de detección. Sin embargo, el factor más importante parece ser el ángulo de la vibrisa con respecto al flujo, y no la forma de la fibra. [44]
La mayoría de los cetáceos tienen bigotes al nacer, pero normalmente los pierden durante la maduración. Los folículos y cualquier resto de cabello a veces funcionan como órganos de los sentidos eléctricos o del tacto . [46]
Una gran parte del cerebro de los mamíferos especialistas en bigotes participa en el procesamiento de los impulsos nerviosos de las vibrisas, lo que presumiblemente se corresponde con la importante posición que ocupa el sentido para el animal. La información de las vibrisas llega al cerebro a través del nervio trigémino y se envía primero al complejo sensorial trigémino del tronco encefálico . A partir de ahí, las vías más estudiadas son las que conducen a través de partes del tálamo y hacia la corteza en forma de barril , [47] aunque otras vías importantes a través del colículo superior en el mesencéfalo (una estructura visual importante en los animales visuales) y el cerebelo , por nombrar sólo algunas pareja, están cada vez más bajo escrutinio. [48] Los neurocientíficos y otros investigadores que estudian los sistemas sensoriales favorecen el sistema de los bigotes por varias razones (ver Corteza de barril ), entre ellas el simple hecho de que las ratas y los ratones de laboratorio son especialistas en bigotes, más que en visión.
La presencia de vibrisas mistaciales en distintos linajes ( Rodentia , Afrotheria , marsupiales ) con una notable conservación de funcionamiento sugiere que pueden ser una característica antigua presente en un ancestro común de todos los mamíferos therian . [49] De hecho, algunos humanos incluso todavía desarrollan músculos vibrisales vestigiales en el labio superior, [50] consistente con la hipótesis de que los miembros anteriores del linaje humano tenían vibrisas mistaciales. Por tanto, es posible que el desarrollo del sistema sensorial de los bigotes desempeñara un papel importante en el desarrollo de los mamíferos en general. [49]
Los investigadores han comenzado a construir bigotes artificiales de diversos tipos, tanto para ayudarles a comprender cómo funcionan los bigotes biológicos como como sentido táctil para los robots. Estos esfuerzos van desde lo abstracto, [51] a través de modelos de características específicas, [52] [53] hasta intentos de reproducir animales con bigotes completos en forma de robot (ScratchBot [54] y ShrewBot, [55] [56] [57] ambos robots del Laboratorio de Robótica de Bristol).
Una variedad de no mamíferos poseen estructuras que se parecen o funcionan de manera similar a los bigotes de los mamíferos.
Algunas aves poseen plumas especializadas parecidas a pelos llamadas cerdas rictales alrededor de la base del pico, que a veces se denominan bigotes.
La alca bigotuda ( Aethia pygmaea ) tiene llamativas y rígidas plumas blancas que sobresalen por encima y por debajo de los ojos del ave, que de otro modo sería de color gris pizarra, y un penacho oscuro que se precipita hacia adelante desde la parte superior de su cabeza. Las alcas bigotudas enviadas a través de un laberinto de túneles con las plumas atadas con cinta adhesiva se golpearon la cabeza con más del doble de frecuencia que cuando tenían las plumas libres, lo que indica que las usan de manera similar a los gatos. [58]
Otras aves que tienen "bigotes" evidentes son los kiwis , los papamoscas , las golondrinas , los chotacabras , los látigos , el kākāpō y el mochuelo de largos bigotes ( Xenoglaux loweryi ).
Algunos peces tienen órganos táctiles delgados y colgantes cerca de la boca. A menudo se les llama "bigotes", aunque es más correcto denominarlos barbillas . Los peces que tienen barbillas incluyen el bagre, la carpa, el pez cabra, el mixino, el esturión, el pez cebra y algunas especies de tiburones.
Los Pimelodidae son una familia de bagres (orden Siluriformes) comúnmente conocidos como bagres de bigotes largos.
Los pterosaurios anurognátidos tenían una textura de mandíbula rugosa (arrugada) que se ha interpretado como los sitios de unión de las vibrisas, [59] aunque no se han registrado vibrisas reales. [60] Más recientemente, se ha encontrado un tipo específico de plumas alrededor de la boca de los anurognátidos. [61]
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