El virus del moteado plumoso de la batata (SPFMV) es un miembro del género Potyvirus de la familia Potyviridae . Es ampliamente reconocido como uno de los agentes causales más frecuentes de la enfermedad viral de la batata (SPVD) y actualmente se observa en todos los continentes excepto la Antártida. [1] [2] [3] El número de lugares donde se encuentra sigue aumentando; en general, se supone que el virus está presente donde sea que se encuentre su huésped. [4] El virus tiene cuatro cepas que se encuentran en distintas partes del mundo. [3]
El SPFMV se descubrió inicialmente en los Estados Unidos hace 70 años y, en la actualidad, es el virus de la batata más extendido en el mundo. [3] La presencia de este virus suele indicarse por la presencia de la enfermedad viral de la batata, ya que se detecta con menos frecuencia por sí solo. El SPFMV se descubrió más recientemente en Italia como el principal contribuyente a la SPVD italiana. [4]
Todos los potyvirus son virus sin envoltura con genomas de ARN monocatenario de sentido positivo. [5] El genoma del SPFMV tiene aproximadamente 10.820 bases de longitud, que varían ligeramente según la cepa específica. [6] La mayor parte del genoma del SPFMV es un marco de lectura abierto , seguido de un UTR 3' y una cola de poli(A). El UTR 3' exhibe una estructura secundaria que puede estar involucrada en el reconocimiento de la replicasa viral. Todos los potyvirus tienen secuencias de poli(A) 3', aunque carecen de la secuencia de señal celular para la adición de la cola de poli(A). Los genes codificados son P1, HC-Pro (proteinasa del componente auxiliar), P3, 6K1, CI, 6K2, NIa, NIb y el cistrón de la proteína de la cubierta, que se encuentra en una variedad de otros virus. Durante la replicación, todo el genoma se traduce como una poliproteína y se escinde. El gen para el cistrón se encuentra cerca del extremo terminal 3'. [7]
TABLA 1: Proteínas virales y funciones del SPFMV. [8]
En general, el genoma es entre un 10 y un 15 % más largo que la longitud promedio de los genomas de los potyvirus; apropiadamente, el cistrón también es excepcionalmente grande en este virus. El virión es una unidad larga, flexible y con forma de bastón, y tiene una longitud que varía entre 810 y 865 nanómetros. [9]
Los detalles del ciclo de replicación del SPFMV no se conocen en su totalidad. Después de la entrada, la proteinasa del componente auxiliar (HcPro) se une a eIF4E, un factor de iniciación de la traducción que se une a la caperuza eucariota y que desempeña un papel crucial para la replicación del potyvirus. VPg y NIa también interactúan con los factores de iniciación de la traducción para iniciar el proceso de traducción. [10] Luego, el genoma se traduce en una poliproteína, que luego se escinde en secuencias de escisión específicas por tres proteasas, HC-Pro, y P1 y NIa-Pro, que también están codificadas en el genoma viral. [11] HcPro también suprime el silenciamiento de genes a través de siRNA y miRNA en el huésped, lo que contribuye a los efectos citopáticos en la planta. Si el huésped posee eIF4E, HcPro interactuará con este factor para alterar la transcripción de la célula huésped. [10] Una vez que se traducen las proteínas virales, el genoma se replica (mediado por 6K2, P3 y CI) y se empaqueta en el virión. [8]
Debido a la presencia de una pared celular, la entrada del virus en las células vegetales se limita a la transmisión mecánica o a la transmisión por un vector que puede perforar o dañar una planta y crear un sitio de entrada para el virus. El SPFMV se transmite de forma no persistente en las puntas de los estiletes de los pulgones cuando pican la planta de batata. [12] [13] Las especies de batata afectadas por el SPFMV son diversas e incluyen muchas Ipomoea spp. (I. alba, I. aquatica, I. heredifolia, I. nil, I. lacunose, I. purpurea, I. cordatotriloba, I. tricolor), tres Nicotiana spp. (N. benthamiana, N. rustica, N. tabacum), Chenopodium quinoa y Datura stramonium. [14] Se ha demostrado que el virus infecta principalmente el tejido vegetativo y no el tejido reproductivo, por lo que no se transmite de las plantas progenitoras a través de sus semillas. [15]
Los efectos del SPFMV dependen de la especie de batata y de la cepa del virus, y pueden variar entre las distintas ubicaciones geográficas. Muchas infecciones son localizadas, leves y a menudo asintomáticas, y pueden no tratarse sin causar daños significativos a la planta. [16] El síntoma más común del SPFMV es un patrón púrpura y plumoso en las hojas. [17] Sin embargo, se sabe que cepas más virulentas, como la cepa russet crack (RC), causan necrosis de las raíces y clorosis de las hojas, y se ha demostrado que algunas cepas causan decoloración de las raíces. [6] [13] Sin embargo, debido a la importante contribución del SPFMV a la enfermedad viral de la batata, muchos estudios se dirigen a la creación de inmunidad al SPFMV en plantas susceptibles. Uno de estos métodos es la creación de plantas transgénicas utilizando proteínas como inhibidores de la cisteína proteinasa, que inhibirían la escisión de la poliproteína viral. [1]
El predominio generalizado de la enfermedad conduce a altos niveles de variación entre los aislamientos, ya que muchos están separados por una distancia geográfica significativa y desarrollan mutaciones únicas. [18] La variación entre cepas se debe a la diferenciación de secuencia en el gen de la proteína de la cubierta, lo que ocasionalmente conduce a una respuesta inmune diferente. [6] Por lo tanto, la detección de diferentes cepas se realiza mediante secuenciación genómica o serología, lo que es posible inoculando conejos con el virus. [13] Actualmente hay cuatro cepas conocidas: EA, que se encuentra solo en África Oriental; RC, que se encuentra en Australia, África, América del Norte y Asia; O, de África, Asia y América del Sur; y C, de Australia, África, Asia, América del Norte y América del Sur. [3]
Aunque el SPFMV puede actuar solo para causar enfermedades en las plantas de batata, su reputación está más estrechamente vinculada a la enfermedad viral de la batata (SPVD), que es causada por la infección simultánea del SPFMV con el virus del enanismo clorótico de la batata (SPCSV), que se transmite por las moscas blancas. [19] Se especula que la actividad HC-Pro, que está involucrada en el movimiento de larga distancia del SPFMV, es uno de los mecanismos primarios por los cuales todos estos virus se propagan por toda la planta. Dado que el SPFMV no es tan letal como algunos, su capacidad de viajar largas distancias es más dañina cuando se combina con genomas virales más virulentos. [8] [11] Las infecciones sinérgicas involucran un virus y un virus coinfectante que infectan un organismo juntos, con un virus ayudando al otro al aumentar su capacidad de propagación o aumentando sus habilidades replicativas. [19] Tenga en cuenta que no todas las infecciones simultáneas pueden conducir a una coinfección, sino solo cuando se alcanzan concentraciones específicas de cada virus. [16]
Dado que la mayoría de los virus de las plantas presentan efectos leves y localizados y, por lo general, no se detectan ni se tratan, los síntomas asociados a coinfecciones como la SPVD constituyen una amenaza única. [19] El SPFMV es uno de esos virus de impacto leve que se potencia mediante sinergismo. Los títulos de SPFMV pueden ser hasta 600 veces mayores que los de una infección normal, mientras que los títulos de SPCSV se mantienen relativamente similares. Varios otros potyvirus influyen en enfermedades sinérgicas, pero muy pocos muestran cambios tan drásticos. Un ejemplo de ello es el virus del moteado suave de la batata (SPMMV), que también coinfecta con el SPCSV, pero con resultados menos significativos. [20]
El SPVD se propaga rápidamente y presenta una serie de síntomas, pero generalmente se manifiesta en un retraso en el crecimiento de las plantas y hojas que presentan una coloración pálida, patrones de mosaico, pequeñez o estrechez anormal, distorsión o arrugas. [21] El rendimiento de estas plantas se reduce significativamente; se observa desde la mitad de su rendimiento original hasta casi ningún rendimiento. [16] [20] Debido a que no todos los virus asociados al SPVD están presentes en ciertas partes del mundo, los efectos de la coinfección en las batatas varían. En Oceanía, por ejemplo, se ha observado que las coinfecciones que involucran SPFMV son menos virulentas, mientras que las del sur de África muestran más daños y una pérdida significativa de rendimiento en los cultivos. [22]
En muchas de las zonas donde la SPVD es una preocupación seria, la batata es un alimento básico y económico en la dieta indígena. [3] El virus afecta especialmente a las familias empobrecidas y a las que viven lejos de las ciudades, grupos demográficos que dependen en mayor medida de la batata como alimento. La propagación del virus se ve exacerbada por prácticas agrícolas como el “corte y propagación”, que corta las vides de plantas ya existentes y las utiliza para establecer más; si la planta original ya tiene la enfermedad, cada corte posterior también la tendrá. Las herramientas mal limpiadas también aumentan la transmisión del virus. Si se cortó recientemente una planta infectada, el virus puede permanecer en el instrumento y utilizar el daño causado a la pared celular al cortar la planta para infectarla. [2]
La detección temprana y la prevención son la estrategia más eficaz para controlar esta enfermedad. La presencia de los virus causantes se puede detectar y confirmar mediante un ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas (ELISA). Cuando se confirma, las plantas enfermas deben eliminarse de las zonas donde crecen otras. [21] Debido a que los virus que contribuyen a la SPVD varían según la ubicación geográfica de la infección, no existe un tratamiento universal para la enfermedad. Sin embargo, como el SPFMV es el causante más extendido, es un objetivo bien investigado para la inmunidad de las plantas. La modificación genética es uno de los métodos predominantes por los que las plantas de batata están protegidas contra la contracción de la SPVD. Se ha observado que las células vegetales que se someten a transfección con plásmidos que contienen genes antivirales desarrollan con éxito plantas transgénicas. [1] [2]