La vernalización (del latín vernus, «de la primavera ») es la inducción del proceso de floración de una planta mediante la exposición al frío prolongado del invierno o mediante un equivalente artificial. Después de la vernalización, las plantas han adquirido la capacidad de florecer, pero pueden requerir señales estacionales adicionales o semanas de crecimiento antes de que realmente lo hagan. El término se utiliza a veces para referirse a la necesidad de las plantas herbáceas (no leñosas) de un período de latencia fría para producir nuevos brotes y hojas, [1] pero se desaconseja este uso. [2]
Muchas plantas cultivadas en climas templados requieren vernalización y deben pasar por un período de bajas temperaturas invernales para iniciar o acelerar el proceso de floración. Esto garantiza que el desarrollo reproductivo y la producción de semillas se produzcan en primavera e invierno, en lugar de en otoño. [3] El frío necesario se expresa a menudo en horas de frío . Las temperaturas típicas de vernalización están entre 1 y 7 grados Celsius (34 y 45 grados Fahrenheit). [4]
Para muchas plantas perennes , como las especies de árboles frutales , primero se necesita un período de frío para inducir la latencia y luego, después del período requerido, volver a emerger de esa latencia antes de la floración. Muchas plantas anuales y bienales monocárpicas de invierno , incluidos algunos ecotipos de Arabidopsis thaliana [5] y cereales de invierno como el trigo , deben pasar por un período prolongado de frío antes de que se produzca la floración.
En la historia de la agricultura , los agricultores observaron una distinción tradicional entre "cereales de invierno", cuyas semillas requieren frío (para desencadenar su posterior emergencia y crecimiento), y "cereales de primavera", cuyas semillas pueden sembrarse en primavera, germinar y luego florecer poco después. Los científicos a principios del siglo XIX habían discutido cómo algunas plantas necesitaban temperaturas frías para florecer. En 1857, un agrónomo estadounidense, John Hancock Klippart , secretario de la Junta de Agricultura de Ohio, informó sobre la importancia y el efecto de la temperatura invernal en la germinación del trigo. Uno de los trabajos más significativos fue el de un fisiólogo vegetal alemán, Gustav Gassner, quien hizo una discusión detallada en su artículo de 1918. Gassner fue el primero en diferenciar sistemáticamente los requisitos específicos de las plantas de invierno de los de las plantas de verano, y también que las semillas de germinación temprana e hinchadas de los cereales de invierno son sensibles al frío. [6]
En 1928, el agrónomo soviético Trofim Lysenko publicó sus trabajos sobre los efectos del frío en las semillas de cereales y acuñó el término "яровизация" ( yarovizatsiya : "jarovización") para describir un proceso de enfriamiento que utilizó para hacer que las semillas de los cereales de invierno se comportaran como los cereales de primavera (de яровой: yarvoy , raíz tártara ярый: yaryiy que significa ardiente, ardiente, asociado con el dios de la primavera). El propio Lysenko tradujo el término como "vernalización" (del latín vernum que significa primavera). Después de Lysenko, el término se utilizó para explicar la capacidad de florecer en algunas plantas después de un período de frío debido a cambios fisiológicos y factores externos. La definición formal fue dada en 1960 por un botánico francés P. Chouard, como "la adquisición o aceleración de la capacidad de florecer mediante un tratamiento de frío". [7]
El artículo de Lysenko de 1928 sobre la vernalización y la fisiología vegetal atrajo una gran atención debido a sus consecuencias prácticas para la agricultura rusa. El frío intenso y la falta de nieve invernal habían destruido muchas plántulas de trigo de invierno temprano. Al tratar las semillas de trigo con humedad además de frío, Lysenko las indujo a producir una cosecha cuando se plantaron en primavera. [8] Sin embargo, más tarde, según Richard Amasino, Lysenko afirmó incorrectamente que el estado vernalizado podía heredarse, es decir, que la descendencia de una planta vernalizada se comportaría como si también hubiera sido vernalizada y no necesitaría vernalización para florecer rápidamente. [9] Oponiéndose a esta opinión y apoyando la afirmación de Lysenko, Xiuju Li y Yongsheng Liu han detallado evidencia experimental de la URSS, Hungría, Bulgaria y China que muestra la conversión entre el trigo de primavera y el trigo de invierno, postulando que "no es descabellado postular mecanismos epigenéticos que podrían dar como resultado plausiblemente la conversión del trigo de primavera al trigo de invierno o viceversa". [10]
Las primeras investigaciones sobre la vernalización se centraron en la fisiología de las plantas; la creciente disponibilidad de la biología molecular ha hecho posible desentrañar sus mecanismos subyacentes. [9] Por ejemplo, un período de luz diurna más largo (días más largos), así como temperaturas frías, son necesarios para que las plantas de trigo de invierno pasen del estado vegetativo al reproductivo; los tres genes que interactúan se denominan VRN1 , VRN2 y FT ( VRN3 ). [11]
Arabidopsis thaliana ("berro de thale") es un modelo muy estudiado de vernalización. Algunos ecotipos (variedades), llamados "anuales de invierno", presentan una floración tardía sin vernalización; otros ("anuales de verano") no la presentan. [12] [ ¿ Fuente autopublicada? ] Los genes que subyacen a esta diferencia en la fisiología de las plantas han sido estudiados intensamente. [9]
El cambio de fase reproductiva de A. thaliana ocurre mediante una secuencia de dos eventos relacionados: primero, la transición de espigado (el tallo de la flor se alarga), luego la transición floral (aparece la primera flor). [13] El espigado es un predictor sólido de la formación de flores y, por lo tanto, un buen indicador para la investigación de la vernalización. [13]
En la Arabidopsis anual de invierno , la vernalización del meristemo parece otorgarle competencia para responder a las señales inductivas florales. Un meristemo vernalizado conserva la competencia durante hasta 300 días en ausencia de una señal inductiva. [12]
A nivel molecular, la floración es reprimida por la proteína Flowering Locus C ( FLC ), que se une a los genes que promueven la floración y los reprime, bloqueando así la floración. [3] [14] Los ecotipos anuales de invierno de Arabidopsis tienen una copia activa del gen FRIGIDA ( FRI ), que promueve la expresión de FLC , reprimiendo así la floración. [15] La exposición prolongada al frío (vernalización) induce la expresión de VERNALIZATION INSENSTIVE3 , que interactúa con el complejo tipo polycomb VERNALIZATION2 ( VRN2 ) para reducir la expresión de FLC a través de la remodelación de la cromatina. [16] Los niveles de la proteína VRN2 aumentan durante la exposición prolongada al frío como resultado de la inhibición del recambio de VRN2 a través de su N-degron. [17] Los eventos de desacetilación de histonas en la lisina 9 y 14 seguida de metilación en la lisina 9 y 27 están asociados con la respuesta de vernalización. También se cree que el silenciamiento epigenético de FLC por remodelación de la cromatina implica la expresión inducida por frío de las transcripciones antisentido FLC COOLAIR [18] [19] o COLDAIR . [20] La vernalización es registrada por la planta mediante el silenciamiento estable de los loci FLC individuales . [21] La eliminación de marcas de cromatina silenciosas en FLC durante la embriogénesis evita la herencia del estado vernalizado. [22]
Dado que la vernalización también ocurre en mutantes flc (que carecen de FLC ), la vernalización también debe activar una vía que no sea FLC . [23] [ ¿ fuente autopublicada? ] Un mecanismo de duración del día también es importante. [11] La respuesta de vernalización funciona en conjunto con los genes fotoperiódicos CO, FT, PHYA, CRY2 para inducir la floración.
Es posible desvernalizar una planta mediante la exposición a temperaturas altas y bajas posteriores a la vernalización. Por ejemplo, los productores comerciales de cebollas almacenan los bulbos a bajas temperaturas, pero los desvernalizan antes de plantarlos, porque quieren que la energía de la planta se destine a agrandar su bulbo (tallo subterráneo), no a producir flores. [24]
La desvernalización puede producirse por altas temperaturas ... Los brotes de cebolla ... están ... listos para florecer ... temperaturas superiores a 26,7 °C (80 °F) ..., sin embargo, los brotes pasan a la fase deseada de formación de bulbos.