Función cerebral sistémica de la fisiología humana
El control neuronal descendente de la fisiología se refiere a la regulación directa por parte del cerebro de las funciones fisiológicas (además de las del músculo liso y las glandulares ). Las funciones celulares incluyen la producción de linfocitos T y anticuerpos por parte del sistema inmunitario , y funciones homeostáticas no relacionadas con el sistema inmunitario, como la gluconeogénesis hepática , la reabsorción de sodio , la osmorregulación y la termogénesis no escalofriante del tejido adiposo pardo . Esta regulación se produce a través del sistema simpático y parasimpático (el sistema nervioso autónomo ), y su inervación directa de los órganos y tejidos del cuerpo que comienza en el tronco encefálico . También existe un control hormonal sin inervación a través del hipotálamo y la hipófisis ( HPA ). Estas áreas inferiores del cerebro están bajo el control de las de la corteza cerebral . Dicha regulación cortical difiere entre sus lados izquierdo y derecho . El condicionamiento pavloviano muestra que el control cerebral sobre la función fisiológica básica a nivel celular se puede aprender.
Cerebro superior
Corteza cerebral
Los sistemas nerviosos simpático y parasimpático y el hipotálamo están regulados por el cerebro superior. [1] [2] [3] [4] A través de ellos, las áreas superiores de la corteza cerebral pueden controlar el sistema inmunológico y la fisiología homeostática y del estrés del cuerpo . Las áreas que hacen esto incluyen la corteza insular , [5] [6] [7] las cortezas orbital y prefrontal medial . [8] [9] Estas áreas cerebrales también controlan los procesos fisiológicos del músculo liso y glandular a través del sistema nervioso simpático y parasimpático, incluyendo la circulación sanguínea , las funciones urogenitales , gastrointestinales [10] , las secreciones intestinales pancreáticas, [11] la respiración , la tos , los vómitos , la piloerección , la dilatación de la pupila , el lagrimeo y la salivación . [12]
Lateralización
El sistema nervioso simpático está controlado predominantemente por el lado derecho del cerebro (centrado en la corteza insular), mientras que el lado izquierdo controla predominantemente el sistema nervioso parasimpático. [4] La corteza cerebral en roedores muestra una especialización lateral en su regulación de la inmunidad, con la inmunosupresión controlada por el hemisferio derecho y la inmunopotenciación por el izquierdo. [9] [13] Los humanos muestran un control especializado lateral similar del sistema inmunológico a partir de la evidencia de accidentes cerebrovasculares , [14] cirugía para controlar la epilepsia , [15] y la aplicación de TMS . [16]
Tronco encefálico
El control fisiológico de arriba hacia abajo del cerebro superior está mediado por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático en el tronco encefálico, [1] [2] [3] [4] y el hipotálamo. [1] [17] [18] El sistema nervioso simpático surge en los núcleos del tronco encefálico que se proyectan hacia abajo en las columnas intermediolaterales de neuronas de la médula espinal toracolumbar en los segmentos espinales T1-L2. El sistema nervioso parasimpático en los núcleos motores de los nervios craneales III, VII, IX, (control sobre la pupila y las glándulas salivales) y X (vago -muchas funciones incluyendo inmunidad) y segmentos espinales sacros (sistemas gastrointestinal y urogenital). [12] Otro control ocurre a través del control de arriba hacia abajo por las áreas mediales de la corteza prefrontal . [1] [17] [18] sobre el hipotálamo que tiene un control no nervioso del cuerpo a través de secreciones hormonales de la pituitaria .
Inmunidad
El cerebro controla la inmunidad tanto indirectamente a través de las secreciones de glucocorticoides HPA de la pituitaria, como mediante diversas inervaciones directas. [19]
- Anticuerpos. Existe inervación simpática de la glándula del timo . [20] Existe control simpático sobre la producción de anticuerpos , [21] y la modulación de las concentraciones de citocinas . [22]
- Inmunidad celular. Se requiere un sistema nervioso simpático intacto para mantener una inmunorregulación celular completa, ya que los ratones desnervados no producen ni activan, por ejemplo, las células T supresoras esplénicas o las células NKT tímicas . [23]
- Inflamación de órganos. La inervación simpática de varios órganos [19] entra en contacto con los macrófagos y las células dendríticas y puede aumentar la inflamación local, incluidos los riñones [24] , el intestino [25] , la piel [26] y las articulaciones sinoviales [27].
- Antiinflamatorio. El nervio vago lleva una vía antiinflamatoria colinérgica parasimpática que reduce las citocinas proinflamatorias como el TNF por los macrófagos del bazo en la pulpa roja y la zona marginal y, por lo tanto, la activación de la inflamación . [28] [29] Este control está controlado en parte por la inervación directa de órganos corporales como el bazo. [30] Sin embargo, la existencia de la vía antiinflamatoria parasimpática del nervio vago es controvertida y un revisor afirma: "no hay evidencia de un papel antiinflamatorio del nervio vago eferente que sea independiente del sistema nervioso simpático". [31]
Metabolismo
El hígado recibe inervación del sistema nervioso simpático y parasimpático. [32]
Otro
Acondicionamiento
Los cerebros de los animales pueden aprender anticipadamente a controlar la fisiología a nivel celular, como la inmunidad, a través del condicionamiento pavloviano . En este condicionamiento, un estímulo neutro , la sacarina, se combina en una bebida con un agente, la ciclofosfamida , que produce una respuesta incondicionada ( inmunosupresión ). Después de aprender este emparejamiento, el sabor de la sacarina por sí mismo a través del control neuronal de arriba hacia abajo creó inmunosupresión, como una nueva respuesta condicionada. [42] Este trabajo se realizó originalmente en ratas, sin embargo, el mismo condicionamiento también puede ocurrir en humanos. [43] La respuesta condicionada ocurre en el cerebro con el núcleo ventromedial del hipotálamo proporcionando la vía de salida al sistema inmunológico, la amígdala, la entrada de información visceral, y la corteza insular adquiere y crea la respuesta condicionada. [5]
La producción de diferentes componentes del sistema inmunológico se puede controlar como respuestas condicionadas:
- Anticuerpos [43] [44] [45]
- IL-2 [46] [47]
- B, células T CD8+ y células T CD4+ vírgenes y de memoria, y granulocitos. [48] Este condicionamiento en ratas puede durar un año. [49]
Las funciones no inmunes también pueden estar condicionadas:
Véase también
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