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Control neuronal descendente de la fisiología

El control neuronal descendente de la fisiología se refiere a la regulación directa por parte del cerebro de las funciones fisiológicas (además de las del músculo liso y las glandulares ). Las funciones celulares incluyen la producción de linfocitos T y anticuerpos por parte del sistema inmunitario , y funciones homeostáticas no relacionadas con el sistema inmunitario, como la gluconeogénesis hepática , la reabsorción de sodio , la osmorregulación y la termogénesis no escalofriante del tejido adiposo pardo . Esta regulación se produce a través del sistema simpático y parasimpático (el sistema nervioso autónomo ), y su inervación directa de los órganos y tejidos del cuerpo que comienza en el tronco encefálico . También existe un control hormonal sin inervación a través del hipotálamo y la hipófisis ( HPA ). Estas áreas inferiores del cerebro están bajo el control de las de la corteza cerebral . Dicha regulación cortical difiere entre sus lados izquierdo y derecho . El condicionamiento pavloviano muestra que el control cerebral sobre la función fisiológica básica a nivel celular se puede aprender.

Cerebro superior

Corteza cerebral

Los sistemas nerviosos simpático y parasimpático y el hipotálamo están regulados por el cerebro superior. [1] [2] [3] [4] A través de ellos, las áreas superiores de la corteza cerebral pueden controlar el sistema inmunológico y la fisiología homeostática y del estrés del cuerpo . Las áreas que hacen esto incluyen la corteza insular , [5] [6] [7] las cortezas orbital y prefrontal medial . [8] [9] Estas áreas cerebrales también controlan los procesos fisiológicos del músculo liso y glandular a través del sistema nervioso simpático y parasimpático, incluyendo la circulación sanguínea , las funciones urogenitales , gastrointestinales [10] , las secreciones intestinales pancreáticas, [11] la respiración , la tos , los vómitos , la piloerección , la dilatación de la pupila , el lagrimeo y la salivación . [12]

Lateralización

El sistema nervioso simpático está controlado predominantemente por el lado derecho del cerebro (centrado en la corteza insular), mientras que el lado izquierdo controla predominantemente el sistema nervioso parasimpático. [4] La corteza cerebral en roedores muestra una especialización lateral en su regulación de la inmunidad, con la inmunosupresión controlada por el hemisferio derecho y la inmunopotenciación por el izquierdo. [9] [13] Los humanos muestran un control especializado lateral similar del sistema inmunológico a partir de la evidencia de accidentes cerebrovasculares , [14] cirugía para controlar la epilepsia , [15] y la aplicación de TMS . [16]

Tronco encefálico

El control fisiológico de arriba hacia abajo del cerebro superior está mediado por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático en el tronco encefálico, [1] [2] [3] [4] y el hipotálamo. [1] [17] [18] El sistema nervioso simpático surge en los núcleos del tronco encefálico que se proyectan hacia abajo en las columnas intermediolaterales de neuronas de la médula espinal toracolumbar en los segmentos espinales T1-L2. El sistema nervioso parasimpático en los núcleos motores de los nervios craneales III, VII, IX, (control sobre la pupila y las glándulas salivales) y X (vago -muchas funciones incluyendo inmunidad) y segmentos espinales sacros (sistemas gastrointestinal y urogenital). [12] Otro control ocurre a través del control de arriba hacia abajo por las áreas mediales de la corteza prefrontal . [1] [17] [18] sobre el hipotálamo que tiene un control no nervioso del cuerpo a través de secreciones hormonales de la pituitaria .

Inmunidad

El cerebro controla la inmunidad tanto indirectamente a través de las secreciones de glucocorticoides HPA de la pituitaria, como mediante diversas inervaciones directas. [19]

Metabolismo

El hígado recibe inervación del sistema nervioso simpático y parasimpático. [32]

Otro

Acondicionamiento

Los cerebros de los animales pueden aprender anticipadamente a controlar la fisiología a nivel celular, como la inmunidad, a través del condicionamiento pavloviano . En este condicionamiento, un estímulo neutro , la sacarina, se combina en una bebida con un agente, la ciclofosfamida , que produce una respuesta incondicionada ( inmunosupresión ). Después de aprender este emparejamiento, el sabor de la sacarina por sí mismo a través del control neuronal de arriba hacia abajo creó inmunosupresión, como una nueva respuesta condicionada. [42] Este trabajo se realizó originalmente en ratas, sin embargo, el mismo condicionamiento también puede ocurrir en humanos. [43] La respuesta condicionada ocurre en el cerebro con el núcleo ventromedial del hipotálamo proporcionando la vía de salida al sistema inmunológico, la amígdala, la entrada de información visceral, y la corteza insular adquiere y crea la respuesta condicionada. [5] La producción de diferentes componentes del sistema inmunológico se puede controlar como respuestas condicionadas:

Las funciones no inmunes también pueden estar condicionadas:

Véase también

Referencias

  1. ^ abcd Cerqueira, JOJ; Almeida, OFX; Sousa, N. (2008). "La corteza prefrontal estresada. ¿Izquierda? ¡Derecha!". Cerebro, comportamiento e inmunidad . 22 (5): 630–638. doi :10.1016/j.bbi.2008.01.005. hdl : 1822/61458 . PMID  18281193. S2CID  9876327.
  2. ^ ab Critchley, HD (2005). "Mecanismos neuronales de la integración autónoma, afectiva y cognitiva". Revista de neurología comparada . 493 (1): 154–166. doi :10.1002/cne.20749. PMID  16254997. S2CID  32616395.
  3. ^ ab Van Eden, CG; Buijs, RM (2000). "Neuroanatomía funcional de la corteza prefrontal: interacciones autónomas". Cognición, emoción y respuestas autónomas: el papel integrador de la corteza prefrontal y las estructuras límbicas . Progreso en la investigación cerebral. Vol. 126. págs. 49–62. doi :10.1016/S0079-6123(00)26006-8. ISBN 9780444503329. Número de identificación personal  11105639.
  4. ^ abc Craig, AD (B. (2005). "Asimetría emocional del prosencéfalo: ¿una base neuroanatómica?". Tendencias en Ciencias Cognitivas . 9 (12): 566–571. doi :10.1016/j.tics.2005.10.005. PMID  16275155. S2CID  16892662.
  5. ^ ab Pacheco-Lopez, G.; Niemi, MB; Kou, W.; Härting, M.; Fandrey, J.; Schedlowski, M. (2005). "Sustratos neuronales para la inmunosupresión condicionada por el comportamiento en la rata". Journal of Neuroscience . 25 (9): 2330–2337. doi :10.1523/JNEUROSCI.4230-04.2005. PMC 6726099 . PMID  15745959. 
  6. ^ Ramírez-Amaya, V.; Alvarez-Borda, B.; Ormsby, CE; Martínez, RD; Pérez-Montfort, R.; Bermúdez-Rattoni, F. (1996). "Las lesiones de la corteza insular perjudican la adquisición de la inmunosupresión condicionada". Cerebro, comportamiento e inmunidad . 10 (2): 103–114. doi :10.1006/brbi.1996.0011. PMID  8811934. S2CID  24813018.
  7. ^ Ramı́Rez-Amaya, V.; Bermudez-Rattoni, F. (1999). "La mejora condicionada de la producción de anticuerpos se ve alterada por la corteza insular y la amígdala, pero no por las lesiones del hipocampo". Cerebro, comportamiento e inmunidad . 13 (1): 46–60. doi :10.1006/brbi.1998.0547. PMID  10371677. S2CID  20527835.
  8. ^ Ohira, H.; Isowa, T.; Nomura, M.; Ichikawa, N.; Kimura, K.; Miyakoshi, M.; Iidaka, T.; Fukuyama, S.; Nakajima, T.; Yamada, J. (2008). "Asociación entre imágenes cerebrales e inmunológicas que acompañan la evaluación cognitiva de un factor estresante agudo". NeuroImage . 39 (1): 500–514. doi :10.1016/j.neuroimage.2007.08.017. PMID  17913515. S2CID  26357564.
  9. ^ ab Vlajković, S.; Nikolić, V.; Nikolić, A.; Milanović, S.; Janković, BD (1994). "Modulación asimétrica de la reactividad inmunitaria en ratas con sesgo izquierdista y derecho después de la ablación ipsilateral del neocórtex cerebral prefrontal, parietal y occipital". The International Journal of Neuroscience . 78 (1–2): 123–134. doi :10.3109/00207459408986051. PMID  7829286.
  10. ^ ab Pocai, A.; Obici, S.; Schwartz, GJ; Rossetti, L. (2005). "Un circuito cerebro-hígado regula la homeostasis de la glucosa". Metabolismo celular . 1 (1): 53–61. doi : 10.1016/j.cmet.2004.11.001 . PMID  16054044.
  11. ^ Love, JA; Yi, E.; Smith, TG (2007). "Vías autónomas que regulan la secreción exocrina pancreática". Neurociencia autónoma . 133 (1): 19–34. doi :10.1016/j.autneu.2006.10.001. PMID  17113358. S2CID  24929003.
  12. ^ ab Brading, A. (1999). El sistema nervioso autónomo y sus efectores . Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-02624-1.
  13. ^ Barnéoud, P.; Neveu, P.J.; Vitiello, S.; Mormède, P.; Le Moal, M. (1988). "Inmunomodulación del neocórtex cerebral en ratas". Brain Research . 474 (2): 394–398. doi :10.1016/0006-8993(88)90458-1. PMID  3145098. S2CID  23658789.
  14. ^ Koch, HJ; Uyanik, G.; Bogdahn, U.; Ickenstein, GW (2006). "Relación entre lateralidad y respuesta inmunitaria tras isquemia cerebral aguda". Neuroinmunomodulación . 13 (1): 8–12. doi :10.1159/000092108. PMID  16612132. S2CID  21581127.
  15. ^ Meador, KJ; Loring, DW; Ray, PG; Helman, SW; Vazquez, BR; Neveu, PJ (2004). "El papel de la lateralización cerebral en el control de los procesos inmunitarios en humanos". Anales de neurología . 55 (6): 840–844. doi :10.1002/ana.20105. PMID  15174018. S2CID  25106845.
  16. ^ Clow, A.; Lambert, S.; Evans, P.; Hucklebridge, F.; Higuchi, K. (2003). "Una investigación sobre la regulación cortical asimétrica de la S-IgA salival en el hombre consciente utilizando estimulación magnética transcraneal". Revista Internacional de Psicofisiología . 47 (1): 57–64. doi :10.1016/S0167-8760(02)00093-4. PMID  12543446.
  17. ^ ab Radley, JJ; Arias, CM; Sawchenko, PE (2006). "Diferenciación regional de la corteza prefrontal medial en la regulación de las respuestas adaptativas al estrés emocional agudo". Journal of Neuroscience . 26 (50): 12967–12976. doi :10.1523/JNEUROSCI.4297-06.2006. PMC 6674963 . PMID  17167086. 
  18. ^ ab Kern, S.; Oakes, TR; Stone, CK; McAuliff, EM; Kirschbaum, C.; Davidson, RJ (2008). "Los cambios metabólicos de la glucosa en la corteza prefrontal están asociados con la respuesta del eje HPA a un estresor psicosocial". Psiconeuroendocrinología . 33 (4): 517–529. doi :10.1016/j.psyneuen.2008.01.010. PMC 2601562 . PMID  18337016. 
  19. ^ ab Sternberg, EM (2006). "Regulación neuronal de la inmunidad innata: una respuesta no específica coordinada del huésped a los patógenos". Nature Reviews Immunology . 6 (4): 318–328. doi :10.1038/nri1810. PMC 1783839 . PMID  16557263. 
  20. ^ Trotter, RN; Stornetta, RL; Guyenet, PG; Roberts, MR (2007). "Mapeo transneuronal de la red del sistema nervioso central que controla el flujo simpático al timo de la rata". Neurociencia autónoma . 131 (1–2): 9–20. doi :10.1016/j.autneu.2006.06.001. PMID  16843070. S2CID  25595673.
  21. ^ Besedovsky, HO; Del Rey, A.; Sorkin, E.; Da Prada, M.; Keller, HH (1979). "Inmunorregulación mediada por el sistema nervioso simpático". Inmunología celular . 48 (2): 346–355. doi :10.1016/0008-8749(79)90129-1. PMID  389444.
  22. ^ Kin, NW; Sanders, VM (2006). "Se necesita valor para decirle a las células T y B qué hacer". Journal of Leukocyte Biology . 79 (6): 1093–1104. doi : 10.1189/jlb.1105625 . PMID  16531560. S2CID  20491482.
  23. ^ Li, X.; Taylor, S.; Zegarelli, B.; Shen, S.; O'Rourke, J.; Cone, RE (2004). "La inducción de células T supresoras esplénicas a través de un sitio privilegiado desde el punto de vista inmunológico requiere un sistema nervioso simpático intacto". Journal of Neuroimmunology . 153 (1–2): 40–49. doi :10.1016/j.jneuroim.2004.04.008. PMID  15265662. S2CID  41872803.
  24. ^ Veelken, R.; Vogel, E. -M.; Hilgers, K.; Amann, K.; Hartner, A.; Sass, G.; Neuhuber, W.; Tiegs, G. (2008). "La denervación renal autónoma mejora la glomerulonefritis experimental". Revista de la Sociedad Americana de Nefrología . 19 (7): 1371–1378. doi :10.1681/ASN.2007050552. PMC 2440306 . PMID  18400940. 
  25. ^ Straub, derecho; Grum, F.; Strauch, U.; Capellino, S.; Bataille, F.; Bleich, A.; Falk, W.; Schölmerich, J.; Obermeier, F. (2008). "Papel antiinflamatorio de los nervios simpáticos en la inflamación intestinal crónica". Tripa . 57 (7): 911–921. doi :10.1136/gut.2007.125401. PMID  18308830. S2CID  25930381.
  26. ^ Pavlovic, S.; Daniltchenko, M.; Tobin, DJ; Hagen, E.; Hunt, SP; Klapp, BF; Arck, PC; Peters, EMJ (2007). "Explorando más la conexión cerebro-piel: el estrés empeora la dermatitis a través de la inflamación neurogénica dependiente de la sustancia P en ratones". Journal of Investigative Dermatology . 128 (2): 434–446. doi : 10.1038/sj.jid.5701079 . PMID  17914449.
  27. ^ Miller, LE; Jüsten, HP; Schölmerich, J.; Straub, RH (2000). "La pérdida de fibras nerviosas simpáticas en el tejido sinovial de pacientes con artritis reumatoide se acompaña de una mayor liberación de noradrenalina de los macrófagos sinoviales". The FASEB Journal . 14 (13): 2097–2107. doi : 10.1096/fj.99-1082com . PMID  11023994. S2CID  6610938.
  28. ^ Huston, JM; Ochani, M.; Rosas-Ballina, M.; Liao, H.; Ochani, K.; Pavlov, VA; Gallowitsch-Puerta, M.; Ashok, M.; Czura, CJ; Foxwell, B.; Tracey, KJ; Ulloa, L. (2006). "La esplenectomía inactiva la vía antiinflamatoria colinérgica durante la endotoxemia letal y la sepsis polimicrobiana". Revista de Medicina Experimental . 203 (7): 1623–1628. doi :10.1084/jem.20052362. PMC 2118357 . PMID  16785311. 
  29. ^ Rosas-Ballina, M.; Ochani, M.; Parrish, WR; Ochani, K.; Harris, YT; Huston, JM; Chavan, S.; Tracey, KJ (2008). "El nervio esplénico es necesario para el control de la vía antiinflamatoria colinérgica del TNF en la endotoxemia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (31): 11008–11013. Bibcode :2008PNAS..10511008R. doi : 10.1073/pnas.0803237105 . PMC 2504833 . PMID  18669662. 
  30. ^ Exton, MS; Schult, M.; Donath, S.; Strubel, T.; Bode, U.; Del Rey, A.; Westermann, J.; Schedlowski, M. (1999). "La inmunosupresión condicionada hace que la ciclosporina subterapéutica sea eficaz a través de la inervación esplénica". The American Journal of Physiology . 276 (6 Pt 2): R1710–R1717. doi :10.1152/ajpregu.1999.276.6.R1710. PMID  10362751.
  31. ^ Nance, DM; Sanders, VM (2007). "Inervación autónoma y regulación del sistema inmunológico (1987-2007)". Cerebro, comportamiento e inmunidad . 21 (6): 736–745. doi :10.1016/j.bbi.2007.03.008. PMC 1986730 . PMID  17467231. pág. 741
  32. ^ Uyama, N.; Geerts, A.; Reynaert, H. (2004). "Conexiones neuronales entre el hipotálamo y el hígado". The Anatomical Record . 280A (1): 808–820. doi : 10.1002/ar.a.20086 . PMID  15382020.
  33. ^ Wang, PYT; Caspi, L.; Lam, CKL; Chari, M.; Li, X.; Light, PE; Gutierrez-Juarez, R.; Ang, M.; Schwartz, GJ; Lam, TKT (2008). "Los lípidos del intestino superior desencadenan un eje intestino-cerebro-hígado para regular la producción de glucosa". Nature . 452 (7190): 1012–1016. Bibcode :2008Natur.452.1012W. doi :10.1038/nature06852. PMID  18401341. S2CID  4425358.
  34. ^ ab Shimazu, T. (1981). "Regulación del metabolismo del hígado y del tejido adiposo por el sistema nervioso central". Diabetologia . 20 Suppl (3): 343–356. doi : 10.1007/BF00254502 . PMID  7014330. S2CID  10191299.
  35. ^ Brunicardi, FC; Shavelle, DM; Andersen, DK (1995). "Regulación neural del páncreas endocrino". Revista Internacional de Pancreatología . 18 (3): 177–195. doi :10.1007/BF02784941. PMID  8708389. S2CID  20558942.
  36. ^ Klieverik, LP; Janssen, SF; Riel, AV; Foppen, E.; Bisschop, PH; Serlie, MJ; Boelen, A.; Ackermans, MT; Sauerwein, HP; Fliers, E.; Kalsbeek, A. (2009). "La hormona tiroidea modula la producción de glucosa a través de una vía simpática desde el núcleo paraventricular hipotalámico hasta el hígado". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (14): 5966–5971. Bibcode :2009PNAS..106.5966K. doi : 10.1073/pnas.0805355106 . PMC 2660059 . PMID  19321430. 
  37. ^ Nakamura, K.; Morrison, SF (2006). "Vías eferentes centrales que median la termogénesis simpática provocada por el enfriamiento de la piel en el tejido adiposo marrón". AJP: Fisiología reguladora, integradora y comparada . 292 (1): R127–R136. doi :10.1152/ajpregu.00427.2006. PMC 2441894 . PMID  16931649. 
  38. ^ Edwards, AV; Jones, CT (1993). "Control autónomo de la función suprarrenal". Revista de anatomía . 183 (Pt 2): 291–307. PMC 1259909 . PMID  8300417. 
  39. ^ Engeland, W. (2007). "Inervación funcional de la corteza suprarrenal por el nervio esplácnico". Investigación hormonal y metabólica . 30 (6/07): 311–314. doi :10.1055/s-2007-978890. PMID  9694555.
  40. ^ Dibona, GF (2000). "Control neural del riñón: fibras nerviosas simpáticas renales funcionalmente específicas". American Journal of Physiology. Fisiología reguladora, integradora y comparativa . 279 (5): R1517–R1524. doi :10.1152/ajpregu.2000.279.5.r1517. PMID  11049831. S2CID  8795875.
  41. ^ Denton, KM; Luff, SE; Shweta, A.; Anderson, WP (2004). "Control neural diferencial de la ultrafiltración glomerular". Farmacología y fisiología clínica y experimental . 31 (5–6): 380–386. doi :10.1111/j.1440-1681.2004.04002.x. PMID  15191417. S2CID  31128522.
  42. ^ Ader, R.; Cohen, N. (1975). "Inmunosupresión condicionada por la conducta". Medicina Psicosomática . 37 (4): 333–340. doi :10.1097/00006842-197507000-00007. PMID  1162023.
  43. ^ ab Goebel, MU; Trebst, AE; Steiner, J.; Xie, YF; Exton, MS; Frede, S.; Canbay, AE; Michel, MC; Heemann, U.; Schedlowski, M. (2002). "El condicionamiento conductual de la inmunosupresión es posible en humanos". The FASEB Journal . 16 (14): 1869–1873. doi : 10.1096/fj.02-0389com . PMID  12468450. S2CID  1135858.
  44. ^ Alvarez-Borda, B.; Ramírez-Amaya, V.; Pérez-Montfort, R.; Bermúdez-Rattoni, F. (1995). "Mejora de la producción de anticuerpos mediante un paradigma de aprendizaje". Neurobiología del aprendizaje y la memoria . 64 (2): 103–105. doi :10.1006/nlme.1995.1048. PMID  7582817. S2CID  36079870.
  45. ^ Oberbeck, R.; Kromm, A.; Exton, MS; Schade, U.; Schedlowski, M. (2003). "Condicionamiento pavloviano de la tolerancia a endotoxinas en ratas". Cerebro, comportamiento e inmunidad . 17 (1): 20–27. doi :10.1016/S0889-1591(02)00031-4. PMID  12615046. S2CID  26029221.
  46. ^ Pacheco-López, G.; Niemi, M. -B.; Kou, W.; Härting, M.; Del Rey, A.; Besedovsky, HO; Schedlowski, M. (2004). "La respuesta inmunocondicionada endocrina conductual es inducida por el emparejamiento del gusto y el superantígeno". Neurociencia . 129 (3): 555–562. doi :10.1016/j.neuroscience.2004.08.033. PMID  15541877. S2CID  25300739.
  47. ^ Exton, MS; Von Hörsten, S.; Schult, M.; Vöge, J.; Strubel, T.; Donath, S.; Steinmüller, C.; Seeliger, H.; Nagel, E.; Westermann, JR; Schedlowski, M. (1998). "Inmunosupresión condicionada por el comportamiento mediante ciclosporina A: el sistema nervioso central reduce la producción de IL-2 a través de la inervación esplénica". Revista de Neuroinmunología . 88 (1–2): 182–191. doi :10.1016/S0165-5728(98)00122-2. PMID  9688340. S2CID  20921504.
  48. ^ Von Hörsten, S.; Exton, MS; Schult, M.; Nagel, E.; Stalp, M.; Schweitzer, G.; Vöge, J.; Del Rey, A.; Schedlowski, M.; Westermann, JR (1998). "Efectos condicionados por el comportamiento de la ciclosporina a en el sistema inmunológico de ratas: alteraciones específicas del número de leucocitos en sangre y disminución de la función de los granulocitos". Journal of Neuroimmunology . 85 (2): 193–201. doi :10.1016/S0165-5728(98)00011-3. PMID  9630168. S2CID  36315130.
  49. ^ Exton, MS; Von Hörsten, S.; Strubel, T.; Donath, S.; Schedlowski, M.; Westermann, J. (2000). "Las alteraciones condicionadas de subconjuntos específicos de leucocitos sanguíneos son reacondicionables". Neuroinmunomodulación . 7 (2): 106–114. doi :10.1159/000026428. PMID  10686521. S2CID  44539812.
  50. ^ Exton, MS; Bull, DF; King, MG; Husband, AJ (1995). "Condicionamiento conductual de alteraciones del hierro plasmático inducidas por endotoxinas". Farmacología, bioquímica y comportamiento . 50 (4): 675–679. doi :10.1016/0091-3057(94)00353-X. PMID  7617718. S2CID  24150355.
  51. ^ Irie, M.; Asami, S.; Nagata, S.; Miyata, M.; Kasai, H. (2000). "Condicionamiento clásico del daño oxidativo del ADN en ratas". Neuroscience Letters . 288 (1): 13–16. doi :10.1016/S0304-3940(00)01194-0. PMID  10869804. S2CID  28291041.
  52. ^ Stockhorst, U.; Steingrüber, H. J.; Scherbaum, W. A. ​​(2000). "Respuestas condicionadas clásicamente tras la administración repetida de insulina y glucosa en humanos". Behavioural Brain Research . 110 (1–2): 143–159. doi :10.1016/S0166-4328(99)00192-8. PMID  10802311. S2CID  11190637.
  53. ^ ab Stockhorst, U.; Mahl, N.; Krueger, M.; Huenig, A.; Schottenfeldnaor, Y.; Huebinger, A.; Berresheim, H.; Steingrueber, H.; Scherbaum, W. (2004). "Condicionamiento clásico y condicionabilidad de los efectos de la insulina y la glucosa en humanos sanos". Fisiología y comportamiento . 81 (3): 375–388. doi :10.1016/j.physbeh.2003.12.019. PMID  15135009. S2CID  2498317.
  54. ^ Fehm-Wolfsdorf, G.; Gnadler, M.; Kern, W.; Klosterhalfen, W.; Kerner, W. (1993). "Cambios condicionados clásicamente del nivel de glucosa en sangre en humanos". Fisiología y comportamiento . 54 (1): 155–160. doi :10.1016/0031-9384(93)90058-N. PMID  8327595. S2CID  35578093.