La anafase (del griego antiguo ἀνα- (ana-) 'atrás, atrás' y φάσις (phásis) 'apariencia') es la etapa de la mitosis después del proceso de metafase , cuando los cromosomas replicados se dividen y los cromosomas recién copiados (hijos cromátidas ) se mueven a los polos opuestos de la célula. Los cromosomas también alcanzan su máxima condensación general al final de la anafase, para ayudar a la segregación cromosómica y la reformación del núcleo. [1]
La anafase comienza cuando el complejo promotor de la anafase marca una chaperona inhibidora llamada securina para destruirla ubiquitilándola . La securina es una proteína que inhibe una proteasa conocida como separasa . La destrucción de la securina desencadena la separasa que luego descompone la cohesina , una proteína responsable de mantener unidas las cromátidas hermanas. [2]
En este punto, tres subclases de microtúbulos exclusivas de la mitosis participan en la creación de las fuerzas necesarias para separar las cromátidas: microtúbulos cinetocoros, microtúbulos interpolares y microtúbulos astrales .
Los centrómeros se dividen y los microtúbulos cinetocoros atraen a las cromátidas hermanas hacia los polos. Adoptan forma de V o de Y a medida que se tiran hacia cualquiera de los polos.
Mientras los cromosomas son atraídos a cada lado de la célula, los microtúbulos interpolares y los microtúbulos astrales generan fuerzas que estiran la célula hasta formar un óvalo. [3]
Una vez completada la anafase, la célula pasa a la telofase . [4]
La anafase se caracteriza por dos movimientos distintos. La primera de ellas, la anafase A, mueve los cromosomas a cualquiera de los polos de una célula en división (marcada por centrosomas , a partir de los cuales se generan y organizan los microtúbulos mitóticos). El movimiento para esto se genera principalmente por la acción de los cinetocoros y una subclase de microtúbulos llamados microtúbulos cinetocoros.
El segundo movimiento, anafase B, implica la separación de estos polos entre sí. El movimiento para esto se genera principalmente por la acción de los microtúbulos interpolares y los microtúbulos astrales.
Se ha observado una combinación de diferentes fuerzas que actúan sobre las cromátidas en la anafase A, pero la fuerza primaria se ejerce centralmente. Los microtúbulos se unen al punto medio de los cromosomas (el centrómero ) mediante complejos proteicos ( cinetocoros ). Los microtúbulos adheridos se despolimerizan y acortan, lo que junto con las proteínas motoras crean un movimiento que atrae a los cromosomas hacia los centrosomas ubicados en cada polo de la célula. [5]
La segunda parte de la anafase está impulsada por sus propios mecanismos distintos. La fuerza se genera por varias acciones. Los microtúbulos interpolares comienzan en cada centrosoma y se unen en el ecuador de la célula en división. Se empujan entre sí, lo que hace que cada centrosoma se separe más. Mientras tanto, los microtúbulos astrales comienzan en cada centrosoma y se unen a la membrana celular. Esto les permite acercar cada centrosoma a la membrana celular. El movimiento creado por estos microtúbulos es generado por una combinación de crecimiento o contracción de los microtúbulos y por proteínas motoras como las dineínas o las cinesinas . [6]
La anafase representa aproximadamente el 1% de la duración del ciclo celular . [7] Comienza con la activación regulada de la transición de metafase a anafase. La metafase finaliza con la destrucción de la ciclina B. La ciclina B está marcada con ubiquitina , lo que la señala para su destrucción por proteosomas , que es necesaria para la función de las quinasas dependientes de ciclina en metafase (M-Cdks). En esencia, la activación del complejo promotor de la anafase (APC) hace que el APC escinda la ciclina de fase M y la proteína inhibidora securina , que activa la proteasa separasa para escindir las subunidades de cohesina que mantienen unidas las cromátidas .
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