El aroma floral, o olor de las flores, está compuesto por todos los compuestos orgánicos volátiles (VOC) , o compuestos aromáticos , emitidos por el tejido floral (por ejemplo, los pétalos de las flores). Otros nombres para el aroma floral incluyen aroma , fragancia , olor floral o perfume . El aroma de las flores de la mayoría de las especies de plantas con flores abarca una diversidad de VOC, a veces hasta varios cientos de compuestos diferentes. [1] [2] Las funciones principales del aroma floral son disuadir a los herbívoros y especialmente a los insectos folívoros (ver Defensa de las plantas contra la herbivoría ), y atraer a los polinizadores . El aroma floral es uno de los canales de comunicación más importantes que median las interacciones entre plantas y polinizadores , junto con las señales visuales (color de la flor, forma, etc.). [3]
Los visitantes de las flores, como los insectos y los murciélagos, detectan los aromas florales gracias a quimiorreceptores de especificidad variable para un VOC específico. La fijación de un VOC en un quimiorreceptor desencadena la activación de un glomérulo antenal, que se proyecta a su vez sobre una neurona receptora olfativa y, finalmente, desencadena una respuesta conductual después de procesar la información (véase también Olfato , Olfato de los insectos ). La percepción simultánea de varios VOC puede provocar la activación de varios glomérulos, pero la señal de salida puede no ser aditiva debido a mecanismos sinérgicos o antagónicos vinculados con la actividad interneuronal. [5] Por lo tanto, la percepción de un VOC dentro de una mezcla floral puede desencadenar una respuesta conductual diferente a la que se produce cuando se percibe de forma aislada. De manera similar, la señal de salida no es proporcional a la cantidad de VOC, y algunos VOC en bajas cantidades en la mezcla floral tienen efectos importantes en el comportamiento de los polinizadores. Es necesaria una buena caracterización del aroma floral, tanto cualitativa como cuantitativa, para comprender y potencialmente predecir el comportamiento de los visitantes de las flores.
Los visitantes de flores utilizan los aromas florales para detectar, reconocer y localizar sus especies hospedantes e incluso discriminar entre flores de la misma planta. [6] Esto es posible gracias a la alta especificidad del aroma floral, donde tanto la diversidad de COV como su cantidad relativa pueden caracterizar las especies con flores, una planta individual, una flor de la planta y la distancia del penacho desde la fuente.
Para aprovechar al máximo esta información específica, los visitantes de las flores dependen de la memoria a largo y corto plazo, que les permite elegir eficientemente sus flores. [7] Aprenden a asociar el aroma floral de una planta con una recompensa como el néctar y el polen , [8] y tienen diferentes respuestas conductuales a los aromas conocidos frente a los desconocidos. [9] También pueden reaccionar de manera similar a mezclas de olores ligeramente diferentes. [10]
Una función principal del aroma floral es atraer a los polinizadores y garantizar la reproducción de las plantas polinizadas por animales.
Algunas familias de COV presentes en los aromas florales probablemente hayan evolucionado como repelentes para herbívoros. [12] Sin embargo, estas defensas de las plantas también son utilizadas por los propios herbívoros para localizar un recurso vegetal, de manera similar a los polinizadores atraídos por el aroma floral. [13] Por lo tanto, los rasgos de las flores pueden estar sujetos a presiones de selección antagónicas (selección positiva por parte de los polinizadores y selección negativa por parte de los herbívoros). [14]
Las plantas tienen una serie de compuestos volátiles que pueden liberar para enviar señales a otras plantas. Al liberar estas señales, las plantas aprenden más sobre su entorno y responden de manera suficiente. Sin embargo, todavía hay muchos factores sobre los olores de las plantas que los científicos aún están tratando de comprender. Los científicos han estudiado cuántos de los compuestos volátiles liberados por las plantas provienen de una fuente floral. Un estudio concluyó que las señales florales son tan importantes como otros compuestos volátiles y son pertinentes para la comunicación entre plantas. [15] Investigaciones posteriores descubrieron que las plantas que reciben los volátiles florales tienen una mayor aptitud que otras señales volátiles porque las señales florales son los únicos compuestos liberados por las plantas que indican su tipo de entorno de apareamiento. [16] Las plantas pueden responder a estas señales de apareamiento y cambiar fenotipos florales ajustables que pueden afectar la polinización y el apareamiento de las plantas. Los volátiles florales pueden alejar o atraer a los polinizadores/parejas a la vez. Dependiendo de la cantidad de señales florales liberadas por una planta, se puede controlar el nivel de atracción/repulsión que desea la planta. La composición de los compuestos florales y la velocidad de su liberación son los factores potenciales que controlan la atracción/repelencia. Estos dos elementos pueden responder a señales ecológicas como la alta densidad de plantas y la temperatura. [17] Por ejemplo, en las orquídeas sexualmente engañosas, los aromas florales emitidos después de la polinización reducen el atractivo de la flor para los polinizadores. Este mecanismo actúa como una señal para que los polinizadores visiten las flores no polinizadas. [18]
Las condiciones ambientales pueden afectar la comunicación y la señalización de las plantas. Los factores de señalización incluyen la temperatura y la densidad de plantas. Las temperaturas ambientales altas aumentan la tasa de liberación de compuestos florales, lo que puede aumentar la cantidad de señal liberada y, por lo tanto, su capacidad para llegar a más plantas. [17] Cuando aumenta la densidad de plantas, la comunicación entre ellas también aumenta, ya que las plantas estarían cerca unas de otras y las señales llegarían a muchas plantas vecinas. Esto también puede aumentar la confiabilidad de la señal y reducir la posibilidad de que la señal se degrade antes de que pueda llegar a otras plantas. [17]
La mayoría de los COV florales pertenecen a tres clases químicas principales. [2] [6] Los COV de la misma clase química se sintetizan a partir de un precursor compartido, pero la vía bioquímica es específica para cada COV y a menudo varía de una especie de planta a otra.
Los terpenoides (o isoprenoides) se derivan del isopreno y se sintetizan a través de la vía del mevalonato o la vía del fosfato de eritritol. Representan la mayoría de los COV florales y suelen ser los compuestos más abundantes en las mezclas de aromas florales. [19]
La segunda clase química está compuesta por los derivados de ácidos grasos sintetizados a partir de acetil-CoA , la mayoría de los cuales se conocen como volátiles de las hojas verdes , porque también son emitidos por las partes vegetativas (es decir: hojas y tallos) de las plantas, y a veces en mayor abundancia que el tejido floral.
La tercera clase química está compuesta por bencenoides/ fenilpropanoides , también conocidos como compuestos aromáticos ; se sintetizan a partir de la fenilalanina .
Las emisiones de aroma floral de la mayoría de las plantas con flores varían de manera predecible a lo largo del día, siguiendo un ritmo circadiano . Esta variación está controlada por la intensidad de la luz. [20] Las emisiones máximas coinciden con los picos de mayor actividad de los polinizadores visitantes. Por ejemplo, las flores de boca de dragón , polinizadas principalmente por abejas, tienen las emisiones más altas al mediodía, mientras que las plantas de tabaco visitadas por la noche tienen las emisiones más altas por la noche. [21]
Las emisiones de aroma floral también varían junto con el desarrollo floral, con las emisiones más altas en la antesis , [22] es decir, cuando la flor es fecunda (altamente fértil), y emisiones reducidas después de la polinización, probablemente debido a mecanismos relacionados con la fecundación. [23] En las orquídeas tropicales, la emisión de aroma floral termina inmediatamente después de la polinización, lo que reduce el gasto de energía en la producción de fragancia. [24] En las flores de petunia, se libera etileno para detener la síntesis de volátiles florales bencenoides después de una polinización exitosa. [25]
Los factores abióticos, como la temperatura, la concentración atmosférica de CO2 , el estrés hídrico y el estado de los nutrientes del suelo también afectan la regulación del aroma floral. [26] Por ejemplo, el aumento de las temperaturas en el medio ambiente puede aumentar la emisión de COV en las flores, alterando potencialmente la comunicación entre las plantas y los polinizadores. [17]
Por último, las interacciones bióticas también pueden afectar el aroma floral. Las hojas de las plantas atacadas por herbívoros emiten nuevos COV en respuesta al ataque, los llamados volátiles de plantas inducidos por herbívoros (HIPV). [27] De manera similar, las flores dañadas tienen un aroma floral modificado en comparación con las que no lo están. Los microorganismos presentes en el néctar también pueden alterar las emisiones del aroma floral. [28]
La medición del aroma floral tanto de forma cualitativa (identificación de COV) como cuantitativa (emisión absoluta y/o relativa de COV) requiere el uso de técnicas de química analítica . Es necesario recolectar COV florales y luego analizarlos.
Los métodos más populares se basan en la adsorción de COV florales en un material adsorbente, como fibras o cartuchos SPME , bombeando aire muestreado alrededor de las inflorescencias a través del material adsorbente.
También es posible extraer sustancias químicas almacenadas en los pétalos sumergiéndolos en un disolvente y luego analizar el residuo líquido. Esto es más adecuado para el estudio de compuestos orgánicos más pesados y/o COV que se almacenan en el tejido floral antes de ser emitidos al aire.
La cromatografía de gases (GC) es ideal para separar COV volatilizados debido a su bajo peso molecular. Los COV son transportados por un vector gaseoso (helio) a través de una columna cromatográfica (la fase sólida) sobre la que tienen diferentes afinidades, lo que permite separarlos.
La cromatografía líquida se puede utilizar para extracciones líquidas de tejido floral.
Los sistemas de separación están acoplados a un detector que permite la detección e identificación de COV en función de su peso molecular y propiedades químicas. El sistema más utilizado para el análisis de muestras de aromas florales es el GC-MS (cromatografía de gases acoplada a espectrometría de masas).
La cuantificación de COV se basa en el área del pico medida en el cromatograma y comparada con el área del pico de un estándar químico: [29]
El aroma floral suele estar compuesto por cientos de COV, en proporciones muy variables. El método utilizado es un equilibrio entre detectar con precisión y cuantificar los compuestos menores y evitar la saturación del detector por los compuestos principales. En la mayoría de los métodos de análisis que se utilizan de forma rutinaria, el umbral de detección de muchos COV sigue siendo superior al umbral de percepción de los insectos [31] , lo que reduce nuestra capacidad para comprender las interacciones entre plantas e insectos mediadas por el aroma floral.
Además, la diversidad química en las muestras de aromas florales es un desafío. El tiempo de análisis es proporcional al rango de peso molecular de los COV presentes en la muestra, por lo tanto, una alta diversidad aumentará el tiempo de análisis. El aroma floral también puede estar compuesto de moléculas muy similares, como isómeros y especialmente enantiómeros , que tienden a coeluirse y luego a separarse muy difícilmente. Sin embargo, detectarlos y cuantificarlos de manera inequívoca es importante, ya que los enantiómeros pueden desencadenar respuestas muy diferentes en los polinizadores. [32]