Las huellas de Zachelmie son una serie de fósiles traza de la edad del Devónico medio en Polonia , supuestamente la evidencia más antigua de vertebrados terrestres ( tetrápodos ) en el registro fósil. Estas huellas fueron descubiertas en la Formación Wojciechowice, una unidad carbonatada de la edad Eifeliana expuesta en la cantera Zachełmie de las montañas Świętokrzyskie (montañas de la Santa Cruz). El descubrimiento de estas huellas ha complicado el estudio de la evolución de los tetrápodos . Los estudios morfológicos sugieren que los vertebrados de cuatro extremidades ("tetrápodos" en sentido amplio, también conocidos como estegocéfalos ) descienden de un tipo especializado de pez tetrapodomorfo , los epistostegalios . Esta hipótesis fue apoyada aún más por el descubrimiento y la descripción en 2006 de Tiktaalik , un epistostegaliano bien conservado del Frasniano de Nunavut . [1] La hipótesis de que los tetrápodos se originaron a finales del Devónico, después de que los elpistostegalianos aparecieran en el registro fósil cerca del comienzo del Frasniano, es crucial para esta idea. Sin embargo, las huellas de Zachelmie parecen demostrar que los tetrápodos estaban presentes antes del Devónico. Las implicaciones de este hallazgo han dado lugar a varias perspectivas diferentes sobre la secuencia de eventos involucrados en la evolución de los tetrápodos. [2]
Descubrimiento
Animación que muestra la marcha del rastreador de Zachelmie basada en huellas conservadas
En enero de 2010, un grupo de paleontólogos publicó un artículo que mostraba que los primeros tetrápodos aparecieron mucho antes de cualquier fósil conocido de Tiktaalik u otros elpistostegidos . [2] Este artículo fue acompañado por un extenso material complementario [3] y también discutido en un documental de Nature sobre el origen de los tetrápodos. [4] [5] Sus conclusiones se basaron en numerosas huellas (esp. Muz. PGI 1728.II.16) y pisadas individuales (esp. Muz. PGI 1728.II.1) descubiertas en la cantera de Zachełmie .
Se sugirió un origen tetrápodo de dichas huellas basándose en:
Dígitos y morfología de las extremidades diferenciados;
Pistas que reflejan la marcha cuadrúpeda y la caminata en diagonal;
Sin marcas de arrastre en el cuerpo ni en la cola;
Zancada muy amplia en relación con la longitud del cuerpo (mucho más allá de la del Tiktaalik o cualquier otro pez);
Huellas de diversos tamaños, algunas de ellas inusualmente grandes (hasta 26 cm de ancho), lo que indica una longitud corporal de más de 2,5 m.
Las capas portadoras de huellas se asignaron al Eifeliense medio-inferior basándose en muestras fósiles de índice de conodontes (zona costatus ) y "datos bioestratigráficos previos obtenidos de los estratos subyacentes y suprayacentes" [2] con estudios posteriores que confirmaron esta datación. [6] [7] [8] La etapa Eifeliense es la primera etapa del Devónico medio , más de 10 millones de años más antigua que el Tiktaalik de la edad Frasniana . Es mucho más antigua que cualquier fósil de tetrápodo conocido, e incluso más antigua que la mayoría de los fósiles de peces tetrapodomorfos.
Un nuevo análisis del paleoambiente de las huellas de Zachelmie realizado por Martin Qvarnström, Piotr Szrek, Per Ahlberg y Grzegorz Niedźwiedzki reveló que el paleoambiente de las huellas de Zachelmie era "una sucesión de lagos efímeros con una biota restringida y no marina, en lugar de un entorno marino marginal como se pensaba originalmente". Esto demuestra que los supuestos tetrápodos asociados con las huellas probablemente eran capaces de locomoción terrestre. [9]
Implicaciones para la evolución de los tetrápodos
Los rastreadores de Zachełmie son anteriores no solo a los ictiostegidos y elpistostegidos (incluido Tiktaalik ), sino también a varios peces tetrapodomorfos que hasta 2010 se consideraban unánimemente ancestros de los tetrápodos.
Los descubridores de Tiktaalik eran escépticos sobre las huellas de Zachelmie. Daeschler dijo que la evidencia de trazas no era suficiente para que él modificara la teoría de la evolución de los tetrápodos, [10] mientras que Shubin argumentó que Tiktaalik podría haber producido huellas muy similares. [11] En un estudio posterior, Shubin expresó una opinión significativamente modificada de que algunas de las huellas de Zachelmie, aquellas que carecían de dedos, podrían haber sido hechas por peces caminantes. [12] Sin embargo, Ahlberg insistió en que esas huellas no podrían haber sido formadas ni por procesos naturales ni por especies de transición como Tiktaalik o Panderichthys . [2] [13] En cambio, los autores de la publicación sugirieron que los tetrápodos de grado " ictiostegaliano " fueron los responsables de hacer las huellas, basándose en la morfología disponible de los peces de esos animales. [2] Sin embargo, un artículo publicado en 2015 que realizó una revisión crítica de las huellas de tetrápodos del Devónico puso en tela de juicio la designación de las marcas de Zachelmie y, en su lugar, sugirió un origen como nidos de peces o rastros de alimentación. [14] Un estudio de 2012 sobre la biomecánica de Ichthyostega indicó que los creadores de huellas de Zachelmie eran incluso más avanzados que Ichthyostega en términos de adaptación para el cuadrúpedo . [15] La reconstrucción de Grzegorz Niedźwiedzki de uno de los creadores de huellas fue idéntica a la de Tulerpeton . [16] [17]
Narkiewicz, coautor del artículo sobre las huellas de Zachelmie, afirmó que el descubrimiento polaco "ha refutado la teoría de que los elpistostegidos eran los ancestros de los tetrápodos", [18] una noción parcialmente compartida por Philippe Janvier . [19]
Spencer Lucas se pregunta si las huellas de Zachelmie fueron hechas por tetrápodos debido al tamaño inconsistente de las huellas y la morfología de las manos y los pies que es inconsistente con las huellas conocidas de tetrápodos. Se sugiere que la morfología de las huellas y el entorno de agua dulce son consistentes con rastros/nidos de alimentación de peces. [20]
Se han sugerido varias hipótesis nuevas para resolver el origen y la posición filogenética de los elpistostegidos (incluido Tiktaalik ) en relación con los tetrápodos:
Su posición filogenética permanece inalterada y las huellas encontradas en las montañas de la Santa Cruz se atribuyen a tetrápodos, pero como resultado hay al menos seis largos linajes fantasmas que separan a los creadores de huellas de Zachelmie de varias especies elpistostegalianas e ictiostegalianas ; [2]
Se trataba de "reliquias tardías supervivientes más que formas de transición directas"; [16] [21]
Fueron el resultado de una evolución convergente o paralela . Esto indicaría que muchas de las apomorfías (rasgos derivados) y las sorprendentes similitudes anatómicas encontradas tanto en los tetrápodos con dígitos como en los elpistostegalianos evolucionaron al menos dos veces, potencialmente para la misma utilidad ecológica. [22] [23] [24] Esto indicaría que los elpisostégidos se extinguieron en el Devónico tardío sin ningún descendiente, un "callejón sin salida evolutivo", como algunos lo han expresado. [25] La homoplasia (evolución convergente) se considera responsable de varias características tetrápodas supuestamente únicas que también se encuentran en peces paleozoicos no elpistostegalianos. El rhizodonte de aletas lobuladas Sauripterus tiene huesos radiales distales articulados como dedos, [26] [27] mientras que el actinopterigio Tarrasius tiene una columna vertebral similar a la de los tetrápodos con 5 regiones axiales. [28]
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^ [Neil Shubin] dice que un modelo del esqueleto de Tiktaalik produciría una huella muy parecida a la del papel si se lo aplastara contra la arena, y que diferentes consistencias o ángulos producirían una coincidencia aún más cercana. Agrega: "No hay nada en la anatomía descrita de Tiktaalik que sugiera que no tenía paso". en Ed Yong (6 de enero de 2010). "Las huellas fósiles hacen retroceder la invasión de la tierra en 18 millones de años". Discover . Archivado desde el original el 16 de mayo de 2010.
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^ "Se pueden ver detalles anatómicos consistentes con una huella, incluidos sedimentos desplazados por un pie al descender", "No hay forma de que estos se hayan formado por un proceso natural". - Ahlberg citado en Rex Dalton (6 de enero de 2010). "El descubrimiento retrasa la fecha del primer animal de cuatro patas". Nature . doi :10.1038/news.2010.1. Archivado desde el original el 8 de marzo de 2014.
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