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Crotalus scutulatus

Crotalus scutulatus es conocida comúnmente como serpiente de cascabel de Mojave . [3] [4] Otros nombres comunes en inglés incluyen serpiente de cascabel de Mojave [5] [6] y, refiriéndose específicamente a la subespecie nominal (norteña): serpiente de cascabel de Mojave del norte [4] y serpiente de cascabel verde de Mojave, [7] [5] el último nombre comúnmente acortado al más coloquial "verde de Mojave". [8] Campbell y Lamar (2004) apoyaron el nombre en inglés "serpiente de cascabel de Mojave (Mojave)" con cierta renuencia porque muy poco del área de distribución de la serpiente se encuentra dentro del desierto de Mojave . [6]

En los últimos años, varios autores han defendido la ortografía del nombre inglés con “h” por diversas razones. [8] La iteración más reciente de los nombres estándar en inglés para los reptiles norteamericanos, respaldada por las principales sociedades herpetológicas de Estados Unidos y Canadá, concluye que la ortografía con “j” o con “h” es correcta, según “si la palabra se utiliza en un contexto español o inglés”. Por lo tanto, su lista de nombres estándar en inglés adoptó la ortografía con “h”. [4]

Crotalus scutulatus es una víbora venenosa (familia Viperidae , subfamilia Crotalinae ) que se encuentra en los desiertos del suroeste de los Estados Unidos y en las zonas más profundas de México . Es quizás más conocida por producir dos tipos de veneno claramente diferentes en distintas poblaciones .

Actualmente se reconocen dos subespecies . [9] Este relato describe la subespecie nominada ampliamente distribuida, la serpiente de cascabel de Mojave del Norte, Crotalus scutulatus scutulatus . [4] La otra subespecie, C. scutulatus salvini , se encuentra en un área relativamente pequeña en las profundidades del territorio continental de México . [10]

Ejemplar tipo y localidad

El espécimen tipo de Crotalus scutulatus es ANSP 7069, en la colección de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (anteriormente uno de los dos especímenes de USNM 5027 en el Instituto Smithsoniano). [11] [6] [12] La ubicación del tipo es "Fort Buchanan, Arizona". Las ruinas de Fort Buchanan se encuentran en el actual condado de Santa Cruz, Arizona. [13] [11]

Descripción

Crotalus scutulatus crece hasta una longitud total promedio (incluida la cola) de menos de 100 cm (3,3 pies), con una longitud total máxima de 123,6 cm (4,1 pies) para los machos y 92,2 cm (3,0 pies) para las hembras. [8] [14]

Serpiente de cascabel de Mojave adulta típica

No existe un rasgo visual único que identifique de manera confiable a C. scutulatus y las identificaciones visuales más confiables resultan de una consideración cuidadosa de múltiples rasgos. Crotalus scutulatus es ampliamente simpátrico con C. atrox (la serpiente de cascabel de espalda de diamante occidental), a la que se parece mucho. El color dorsal de C. scutulatus varía de tonos de verde a marrones, grises e incluso amarillentos. Crotalus scutulatus tiene una fila de grandes manchas dorsales en forma de diamante que se parecen mucho a C. atrox pero carecen del abundante moteado oscuro, tanto grueso como fino, que se encuentra en las superficies dorsales de C. atrox . Además, C. scutulatus carece de los márgenes blancos a lo largo de los bordes caudales de los "diamantes" dorsales que se encuentran en la mayoría de C. atrox . La franja facial clara postocular generalmente se dobla hacia el cuello y no se cruza con la boca en C. scutulatus , como lo hace en C. atrox . La cola suele estar marcada con anillos alternados de tonos claros y oscuros en ambas especies, siendo los anillos oscuros a menudo (pero no siempre) más estrechos que los claros en C. scutulatus y los colores suelen ser menos distintivos que los anillos caudales de color blanco brillante y negro oscuro de la mayoría de C. atrox . El segmento de cascabel proximal contiene tejido vivo y suele ser bicolor: amarillo y negro, o completamente amarillo, en C. scutulatus , pero completamente negro (a veces con un pincel de blanco) en C. atrox . [15] [8]

Las escamas de la corona (entre las supraoculares) de C. scutulatus son relativamente grandes en comparación con otras serpientes de cascabel como C. atrox (pero véase C. molossus y C. ornatus ), y las escamas agrandadas se derraman detrás de las escamas supraoculares en forma de abanico, generalmente con un margen bien definido. El número mínimo de escamas que separan las supraoculares varía de dos a cuatro en C. scutulatus . Las escamas de la corona en C. atrox suelen ser más pequeñas, más numerosas y no producen el abanico bien definido donde se integran en las escamas detrás de la corona. [15] [8]

Distribución geográfica

Esta serpiente se encuentra en hábitats áridos en el suroeste de los Estados Unidos , desde el desierto de Mojave en los condados de Los Ángeles y San Bernardino de California , en la mayor parte del oeste y sur de Arizona (al suroeste de Mogollon Rim ), y desde el condado de El Paso hacia el sur a través de la región de Big Bend en el oeste de Texas . También se encuentra tan al norte como el condado de Lincoln en Nevada , el condado de Washington en el suroeste de Utah y partes del extremo sur de Nuevo México . En México , se encuentra en Sonora , Chihuahua y al sur de la meseta mexicana hasta los estados de México , Puebla y Veracruz . Se encuentra en desiertos y otras áreas con vegetación xérica desde cerca del nivel del mar hasta aproximadamente 2500 m (8200 pies) de elevación. Esta serpiente también ha sido observada protegiendo la cumbre de Black Butte en el monte Shasta, California. [6]

Hábitat

Crotalus scutulatus es principalmente un habitante de amplios valles desérticos o laderas de montañas bajas, C. scutulatus se encuentra a menudo en áreas con escasa vegetación que contienen predominantemente creosota ( Larrea ), salvia ( Ambrosia ), mezquite ( Prosopis ), varios cactus ( Cactaceae ) y árboles de Josué ( Yucca brevifolia ), así como hábitats de bosques de enebro ( Juniperus ) y pastizales ( Poaceae ) en algunos lugares. En general, C. scutulatus tiende a evitar áreas densamente vegetadas y extremadamente rocosas, prefiriendo hábitats relativamente planos, abiertos y xéricos. [6]

Estado de conservación

C. scutulatus está clasificada como de Preocupación Menor (LC) en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN (v3.1, 2001). [16] Las especies se incluyen como tales debido a su amplia distribución, su presunta población numerosa o porque es poco probable que estén disminuyendo lo suficientemente rápido como para calificar para su inclusión en una categoría más amenazada. La tendencia de la población era estable cuando se evaluó en 2007. [17]

Comportamiento

Un C. scutulatus atacando a una rata canguro

Crotalus scutulatus es más activo de abril a septiembre. Son depredadores de emboscada, que comen principalmente pequeños roedores y lagartijas . El cortejo comienza a fines del verano/otoño, se interrumpe en invierno y se reanuda en primavera. Las hembras tienen crías vivas , de dos a 17 (un promedio de ocho), desde julio hasta septiembre. [18] [19] [20] [21]

No se sabe que esta especie viva en madrigueras comunitarias y no tiene necesidad de migrar estacionalmente entre las madrigueras de invierno y las áreas de alimentación de verano, como lo hacen otras especies que viven a mayores altitudes y latitudes. En cambio, los individuos ocupan áreas de distribución bien definidas durante todo el año, refugiándose durante el invierno y el clima cálido del verano en madrigueras excavadas por animales como roedores , tortugas y zorros kit . [8] [21]

Al igual que otras serpientes de cascabel, esta especie es presa habitual de depredadores más grandes como coyotes , linces y aves rapaces . Como resultado, es tímida, críptica y no busca enfrentamientos con criaturas más grandes, incluidos los humanos. Pero al igual que otras especies de serpientes de cascabel, atacará y morderá vigorosamente cuando se la moleste, especialmente si se la sorprende o cuando no hay vegetación cercana o madriguera a la que la serpiente pueda escapar. [8] [21]

Análisis genéticos y morfológicos recientes

Análisis genéticos sólidos han revelado la estructura poblacional de C. scutulatus en toda la distribución de la especie, correlacionando evidencia genética de aislamiento y contacto secundario posterior de subpoblaciones con eventos geológicos y climáticos correspondientes. Como resultado, se han descrito cuatro clados genéticamente distintos entre los C. scutulatus actuales . [22]

Mapa filogenético y árbol de Crotalus scutulatus. Divergencia del clado norte del clado sur (A), la serpiente de cascabel de Huamantlán del clado de la meseta central mexicana (B) y el clado Mojave-Sonorense del clado chihuahuense (C). Adaptado de Cardwell 2020 [8] (mapa) y Schield et al. 2018 [22] (árbol).

La primera división ocurrió en el margen norte de la meseta central mexicana hace unos 4,1 millones de años (MYA), separando a las especies en subpoblaciones norte y sur. Luego, hace unos 1,8 millones de años, la subpoblación ahora identificada como C. scutulatus salvini divergió genéticamente de los animales de la meseta central mexicana. Más recientemente, la subpoblación norte se dividió en la divisoria continental (filtro de Cochise) hace unos 1,5 millones de años, creando el clado Mojave-Sonoran al oeste y el clado Chihuahuan al sureste. Nótese que los límites entre estos clados corresponden a clines altitudinales donde los cambios climáticos durante los avances y retrocesos glaciares del Pleistoceno probablemente aislaron las subpoblaciones durante los períodos fríos, pero permitieron el contacto secundario y la reanudación del flujo genético durante los períodos más cálidos, incluido el presente. [22]

Estos análisis indican que el clado de la Meseta Central Mexicana está más estrechamente relacionado (es decir, más recientemente compartió un ancestro común) con la serpiente de cascabel de Huamantlán (actualmente C. scutulatus salvini ) que con los clados del norte (Mojave-Sonor y Chihuahua), lo que sugiere que la designación de salvini como una subespecie de todos los demás C. scutulatus es problemática. [22]

Más recientemente, se analizaron los rasgos cualitativos, merísticos y morfométricos de 347 especímenes de C. scutulatus , y se llegó a la conclusión de que la especie "es fenotípicamente cohesiva sin subgrupos discretos, y que la morfología sigue una clina continua en el patrón de color primario y los rasgos merísticos a lo largo del eje mayor de su distribución expansiva", lo que sugiere que "múltiples episodios de aislamiento y contacto secundario entre metapoblaciones durante el Pleistoceno fueron suficientes para producir poblaciones genéticas distintivas, que desde entonces han experimentado un flujo genético para producir una variación clinal en los fenotipos sin distinciones discretas o diagnosticables entre estas poblaciones originales". Se recomendó que, para fines taxonómicos , Crotalus scutulatus "se mantenga como una sola especie , aunque es posible que C. s. salvini , que es morfológicamente la población más distintiva, pueda representar un aislado periférico en las etapas iniciales de especiación ". [23]

Veneno

Historia

Durante décadas, la mordedura de C. scutulatus ha sido considerada como extraordinariamente mortal, a menudo descrita como la (o “una de las”) serpientes de cascabel más mortales o más peligrosas. Por ejemplo: “el más letal de los venenos de las serpientes de cascabel de América del Norte”; [24] “uno de los venenos más letales entre los reptiles del mundo”; [25] “una serpiente extremadamente peligrosa”; [5] “probablemente la serpiente más peligrosa de los Estados Unidos”; [26] y “considerada entre las serpientes más venenosas de la Tierra”. [27]

Tales afirmaciones se atribuyen generalmente a la neurotoxina producida por la mayoría de las poblaciones de C. scutulatus en los Estados Unidos y México, que se ha informado que es capaz de causar parálisis respiratoria retardada con poca o ninguna lesión tisular local. Esta neurotoxina fue aislada y descrita en 1975 y llamada "toxina de Mojave". [28] [29] En 1978, se identificó un área en el centro sur de Arizona donde el veneno de C. scutulatus es significativamente menos letal para los ratones de laboratorio que el veneno del resto del área de distribución de la especie. La variante más letal (y más ampliamente distribuida) se denominó "veneno A" y la variante menos letal se denominó "veneno B". Más tarde se determinó que la diferencia en la letalidad era la falta de toxina de Mojave en la población de veneno B. Por lo tanto, el veneno A se conoció como la variante neurotóxica y el veneno B se convirtió en la variante no neurotóxica. Además de la ausencia de toxina de Mojave, se encontró que el veneno B de C. scutulatus contenía toxinas que destruyen los tejidos , predominantemente metaloproteinasas , similares a los venenos de muchas otras serpientes de cascabel. Algunos animales en la zona intermedia entre las poblaciones de veneno A y B producen veneno que contiene tanto toxina de Mojave como una cantidad significativa de metaloproteinasa y se los ha etiquetado como "veneno A+B". [30] [31] [32] [33] [34] [35]

Otros estudios han señalado que los venenos de las víboras de foseta se pueden dividir en general en dos grupos dicotómicos que se han denominado "toxicidad vs. ablandadores" (neurotóxicos vs. destructores de tejidos, respectivamente). [36] Los venenos más tóxicos (letales para ratones de laboratorio) están dominados por neurotoxinas presinápticas (de las cuales la toxina de Mojave es un homólogo) pero carecen de cantidades significativas de metaloproteinasas hemorrágicas y destructoras de tejidos y serina proteinasas , mientras que los venenos "ablandadores" están dominados por los componentes hemorrágicos y destructores de tejidos pero contienen poca o ninguna neurotoxina. En el contexto más amplio de todas las víboras de foseta, los venenos más comunes que contienen niveles más altos de metaloproteinasa y carecen de neurotoxina significativa se han denominado venenos de "tipo I", mientras que los venenos que contienen altos niveles de neurotoxina pero carecen de componentes hemorrágicos y destructores de tejidos se denominan "tipo II". [36] [37] Por lo tanto, el veneno A de C. scutulatus es un veneno de tipo II y el veneno B es un veneno de tipo I.

Toxina de Mojave

La toxina de Mojave es una potente β-neurotoxina presináptica compuesta de dos subunidades peptídicas distintas. [38] La subunidad básica de la fosfolipasa A 2 (PLA 2 ) por sí sola es levemente tóxica, mientras que la subunidad ácida no es tóxica por sí misma, pero ambas subunidades deben estar presentes para constituir la toxina de Mojave. La subunidad básica está presente en los venenos de muchas especies de Crotalus , incluyendo adamanteus , pyrrhus , scutulatus , tigris y viridis . La subunidad ácida se distribuye con menos frecuencia y se limita a individuos en poblaciones que también expresan la subunidad básica. [39] [37] [40]

Letalidad humana

Mortalidad

Las estadísticas de mortalidad han demostrado desde hace tiempo que solo entre 2 y 6 personas mueren anualmente a causa de serpientes venenosas en los Estados Unidos, y la mayoría de las muertes se registran en los estados del sudeste [41] [42], a pesar de que C. scutulatus solo se encuentra en el sudoeste, donde es común encontrarla y es responsable de muchas mordeduras cada año. Por lo tanto, las estadísticas de los Centros para el Control de Enfermedades [42] y de la Asociación Estadounidense de Centros de Control de Envenenamientos [41] sugieren que las mordeduras de C. scutulatus no son más letales que las mordeduras de otras especies de serpientes de cascabel.

Parálisis respiratoria

En la década de 1930, durante la comparación de venenos de víboras de foseta de América del Norte, se informó de parálisis respiratoria en animales de laboratorio, lo que confirmó la parálisis respiratoria e indicó una letalidad extrema (también conocida como toxicidad) en palomas causada por el veneno de C. scutulatus . [43] [44] [45] Numerosos estudios posteriores, principalmente con ratones, confirmaron la letalidad relativa del veneno A de C. scutulatus en animales de laboratorio. En 1956, Laurence Klauber citó estos estudios en su referencia ampliamente leída sobre la serpiente de cascabel, y agregó "... si las pruebas futuras de la calidad del veneno de C. s. scutulatus corroboran las cifras de mld [dosis letal media] ahora disponibles, esta puede resultar ser una serpiente de cascabel muy peligrosa". [46] Aparentemente, debido a estos primeros estudios con animales, abundaron posteriormente las advertencias sobre la extrema letalidad y el peligro de parálisis respiratoria después de las mordeduras de C. scutulatus .

Estudios clínicos recientes

Investigaciones recientes sobre mordeduras de serpientes de cascabel en humanos en regiones donde C. scutulatus es común han puesto en duda la legitimidad de las preocupaciones sobre la letalidad extrema y la insuficiencia respiratoria/parálisis en humanos. Un estudio retrospectivo de 3440 mordeduras de serpientes de cascabel de Arizona notificadas al Centro de Información sobre Toxicología y Medicamentos de Arizona (que abarca todo Arizona excepto el condado de Maricopa) entre enero de 1999 y diciembre de 2020, no reveló informes de insuficiencia respiratoria/parálisis neurotóxica. [47] Otro estudio retrospectivo de 289 mordeduras de serpientes de cascabel tratadas en un hospital de referencia terciario en el condado de Maricopa entre julio de 1994 y noviembre de 2000, tampoco encontró informes de insuficiencia respiratoria/parálisis neurotóxica. [48]

Estos hallazgos publicados son consistentes con informes anecdóticos del sur de California, donde C. scutulatus es la serpiente de cascabel que muerde predominantemente en el matorral de arbustos de creosota del desierto de Mojave, donde todos los animales evaluados hasta ahora han expresado veneno neurotóxico (tipo II/veneno-A) y donde C. atrox simpátrico no está presente para confundir la identificación de la serpiente. Una búsqueda bibliográfica de informes de casos publicados (que no estaba limitada en alcance, ni geográfica ni temporalmente) [47] reveló solo un caso de insuficiencia respiratoria neurotóxica. [49]

Si bien los efectos fisiológicos de la toxina de Mojave son casi con certeza dependientes de la dosis , muchas otras variables afectan cómo se ve afectado un organismo (paloma, ratón de laboratorio, ardilla, humano, etc.), incluidos factores como la masa corporal del organismo, la edad, la salud, las comorbilidades , las alergias , el perfil genético y muchos otros.

Pronóstico de las víctimas de mordeduras

Si bien la C. scutulatus puede infligir una mordedura potencialmente mortal, el pronóstico de las víctimas de la mordedura de C. scutulatus no parece ser peor que el de las víctimas mordidas por otras serpientes de cascabel de tamaño similar. Los factores que empeoran el pronóstico de las mordeduras de víboras de foseta incluyen la demora en acceder a atención médica avanzada, el pequeño tamaño de la víctima y el gran tamaño de la serpiente. [50] [47]

Antivenenos

Ambos antivenenos disponibles en los Estados Unidos están autorizados por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos para el tratamiento de picaduras de todas las víboras de foseta nativas, incluidas las envenenaciones por C. scutulatus . [51] [52] Cada producto contiene anticuerpos generados contra los venenos de múltiples especies de víboras de foseta cuidadosamente seleccionadas. El veneno neurotóxico de C. scutulatus se utiliza en la fabricación de CroFab ® , mientras que el veneno de una serpiente de cascabel tropical ( C. simus ) que expresa una neurotoxina muy similar, se utiliza en la producción de Anavip ® . Por lo tanto, ambos productos están diseñados para ser eficaces contra las envenenaciones neurotóxicas por C. scutulatus , y los venenos de otras especies utilizados en la producción de ambos productos son protectores contra las picaduras de C. scutulatus de tipo I/veneno B (no neurotóxico) .

Subespecie

El nombre subespecífico , salvini , es en honor al herpetólogo inglés Osbert Salvin . [54]

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