Los hoyos y montículos son pequeñas características microtopográficas persistentes que se presentan después de que ocurre un evento de perturbación y arranca árboles de raíz por el viento . El árbol arrancado cae y se forma un hoyo en el suelo del bosque donde solía estar la masa de raíces y la matriz de suelo asociada. Finalmente, después de un período de tiempo en el que las raíces se descomponen, la matriz de suelo asociada que se extrajo del suelo con las raíces vuelve a caer al suelo, creando el montículo correspondiente. [1]
Un hoyo, como se definió anteriormente, se forma cuando se aplica una presión al tronco y la copa del árbol que es más poderosa que la capacidad de la raíz y el suelo asociado para mantener al árbol erguido y en su lugar y lo derriba. Este derribo del árbol puede ser causado por una multitud de diferentes tipos de perturbaciones forestales . El viento puede derribar el árbol; la nieve puede acumularse y poner un peso excesivo sobre el árbol; las raíces del árbol pueden haberse descompuesto hasta un punto en el que no son lo suficientemente fuertes para mantenerlo erguido. Las condiciones del suelo también juegan un papel en la capacidad del árbol para permanecer erguido. El suelo húmedo puede aflojar el agarre que tienen las raíces de un árbol en el suelo, y el suelo seco puede ayudar a mantener el árbol en su lugar. [1] [2]
Un montículo, tal como se definió anteriormente, se forma en promedio de cinco a diez años después de la formación de un hoyo. La masa de raíces debe descomponerse hasta un punto en el que la matriz de suelo que estaba suspendida con ella cuando se cayó pueda desprenderse al suelo cerca del hoyo correspondiente. La necesidad de la descomposición de la masa de raíces es lo que causa este tiempo de retraso. En climas más fríos o secos, la tasa de descomposición es más lenta y este lapso de tiempo puede extenderse. [3] [2]
Los hoyos y montículos siempre se producen en una escala espacial fina, siendo el resultado de la tala de un solo árbol. Comúnmente son producto del derribo por el viento , pero también pueden ser causados por otros factores. Grandes cantidades de acumulación de nieve en las ramas de los árboles o la descomposición extensa de las raíces son otras posibles causas del desarraigo de los árboles. Los hoyos y montículos se han analizado tanto en sistemas forestales de pequeña como de gran escala. Se ha observado que pueden actuar como importantes disruptores del suelo y micrositios para la biodiversidad y el establecimiento de plantas. [4]
Se ha observado que los hoyos y los montículos, en general, tienen características climáticas y pedológicas específicas. Los montículos suelen ser más cálidos y secos que el suelo del bosque o el hoyo correspondiente; de manera similar, el hoyo suele ser más frío y tener un mayor contenido de humedad del suelo que el suelo del bosque o el montículo. Un caso notable en el que hay una excepción a la observación general es cuando ha caído una capa de nieve. El hoyo queda aislado por la capa de nieve y, en algunos casos, se observa que es más cálido que el montículo. [ cita requerida ]
Los montículos reciben la mayor cantidad de radiación fotosintéticamente activa (PAR) y los hoyos, la menor. Los hoyos también tienen cantidades mucho mayores de hojarasca que los montículos, que tienen una mayor tendencia a erosionarse. [ cita requerida ]
Los estudios sobre fosas y montículos generalmente tienen al menos cinco sitios de muestreo por cada foso y montículo muestreado. Estas áreas, por lo general, son la parte superior del montículo, el fondo del foso, el costado del montículo, el borde del foso y un área de suelo forestal no perturbada. [5] Los estudios han observado que tanto los fosos como los montículos generalmente tienen un contenido de carbono y nitrógeno en el suelo menor que el suelo forestal no perturbado, aunque tienen proporciones de carbono a nitrógeno que no son significativamente diferentes de las proporciones observadas en el suelo forestal. [6]
Se observa que los montículos son generalmente más pobres en nutrientes y menos plantas se establecen en ellos en comparación con los hoyos por varias razones. Los montículos tienden a erosionarse y, por lo tanto, son más inestables que el suelo del bosque o el hoyo. La superficie del montículo también contiene muy poca materia orgánica porque es principalmente tierra que fue arrancada de los horizontes minerales de la capa de suelo. Esto, junto con la observación de que las tasas de deposición de semillas son más bajas para los montículos que para los hoyos, hace que el establecimiento de plantas en montículos sea poco probable y problemático para la planta. [6]
Por el contrario, muchos estudios han descubierto que la riqueza de especies y el número total de plantas establecidas son estadísticamente mayores en los montículos que en los hoyos. Se determinó experimentalmente que la acumulación de hojarasca que se produce dentro de un hoyo tiene un gran efecto en la falta de diversidad de especies o establecimiento que se produce allí. De hecho, cuando los científicos retiraron la hojarasca y monitorearon el establecimiento de especies dentro del hoyo, se encontró que la diversidad y el número comenzaron a parecerse a los que se produjeron en los montículos. Múltiples estudios han encontrado que en el suelo del bosque una cantidad alta o densa de hojarasca o materia orgánica muerta corresponde también a una baja cantidad de diversidad de especies. [7]
Hay poca información disponible sobre cómo la macrofauna se ve afectada por la presencia de hoyos y montículos en un paisaje forestal. Uno podría pensar que se beneficiarían de la presencia de restos leñosos gruesos como hábitat y de la nueva flora que se establece en los hoyos y montículos, pero no hay evidencia publicada al respecto. [ cita requerida ]
Una especie de macrofauna que ha recibido atención es la población de lombrices de tierra en un bosque templado lluvioso de tierras bajas de Bélgica . Se observó que tanto la especiación como la biomasa de las lombrices de tierra diferían según la ubicación dentro de los micrositios de fosas y montículos examinados. Los sitios no perturbados cerca de las fosas y los montículos tenían la mayor cantidad de diversidad de especies y biomasa en comparación con una fosa o un montículo. Los sitios no perturbados contenían especies de lombrices de tierra que no estaban presentes ni en el sitio de muestra de la fosa o el montículo. Una explicación de por qué había menos lombrices de tierra presentes en la fosa o el montículo fue que dentro del montículo había más suelo seco y mineralizado presente y menos materia orgánica debido al desarraigo del árbol. Se encontró que las fosas examinadas generalmente contenían solo una especie de lombriz de tierra que se sabía que habitaba suelos muy húmedos. Se concluyó que el microhábitat de la fosa era demasiado húmedo y contenía agua para la mayoría de las otras especies de lombrices de tierra. [8]
Qué aspectos de los pozos y montículos se pueden generalizar y qué efectos ejercen sobre el dinamismo del bosque es una narrativa que está evolucionando actualmente. A medida que surge más literatura científica de todo el mundo, se hace más evidente qué aspectos de los pozos y montículos se dan en la mayoría de los biomas en los que se encuentran. Tal como están las cosas, no hay suficientes datos científicos para permitir una gran extrapolación de bosque a bosque en lo que respecta al conocimiento de los pozos y montículos. [ cita requerida ]
Prácticamente todo el conocimiento científico sobre los pozos y montículos y su impacto en la heterogeneidad forestal y otras dinámicas proviene del hemisferio norte, en particular de los bosques relictos de Europa y las selvas templadas del este de Canadá y el sudeste de Alaska . Se puede argumentar que, debido a que los pozos y montículos se dan en una escala tan pequeña, pueden afectar a los bosques del hemisferio sur de una manera diferente. Hasta que se recopile información, se desconocerá. [ cita requerida ]
Los estudios de fosas y montículos a gran escala pueden verse afectados por la presencia de herbívoros en la zona. Un herbívoro puede ramonear preferentemente ciertas plántulas que crecen en una fosa o en un montículo y enmascarará cualquier otra variable que pueda contribuir a que esas plántulas se establezcan en una fosa o en un montículo al distorsionar los recuentos finales de las plantas en crecimiento. [7]
Se podría suponer que, a nivel microbiano, una perturbación que dé lugar a un evento de formación de hoyos y montículos conduciría a una mayor heterogeneidad a nivel microbiano, ya que se elevan y mezclan múltiples horizontes del suelo. Sin embargo, existen pocos datos científicos sobre la población microbiana y sus cambios debido a la creación de hoyos y montículos. [ cita requerida ]
No existen datos científicos sobre los efectos, si los hay, de la creación sintética o natural de fosos y montículos en un bosque gestionado y los efectos que tiene sobre el crecimiento o la salud del bosque. [ cita requerida ]