Manduca quinquemaculata , la polilla halcón de cinco manchas , es una polilla halcón marrón y grisde la familia Sphingidae . La oruga , a menudo denominada gusano cuerno del tomate , puede ser una plaga importante en los jardines; obtienen su nombre de una proyección oscura en su extremo posterior y su uso de tomates como plantas hospedantes. Los gusanos cuernos del tomate están estrechamente relacionados con (y a veces se confunden con) el gusano cuerno del tabaco Manduca sexta . Esta confusión surge porque las orugas de ambas especies tienen morfologías similares y se alimentan del follaje de varias plantas de la familia Solanaceae , por lo que cualquiera de las especies se puede encontrar en hojas de tabaco o tomate . Debido a esto, la planta en la que se encuentra la oruga no indica su especie.
M. quinquemaculata se encuentra en toda América del Norte y Australia. El gusano cuerno del tabaco, un pariente cercano del gusano cuerno del tomate, tiende a predominar en el sur, mientras que los gusanos cuernos del tomate son más frecuentes en el norte de los Estados Unidos. [2]
Se sabe que los gusanos cuernos del tomate se alimentan de varias plantas de la familia Solanaceae , comúnmente alimentándose de tomate , berenjena , pimiento , tabaco , amapola y papa . Las hembras prefieren ovipositar en hojas jóvenes cerca del tallo de las plantas hospedantes, y las orugas de estadio temprano a menudo se pueden encontrar aquí durante el día. [3] Por la tarde o temprano en la mañana cuando la luz del sol es menos directa, las orugas se alimentarán de hojas más distales. [4]
Los adultos se alimentan del néctar de plantas con flores, entre ellas Datura meteloides , [5] Oenothera caespitosa y Mirabilis multiflora . La mayoría de las plantas a las que se alimentan tienen flores blancas grandes y fragantes. [6]
Las polillas de esfinge , incluida M. quinquemaculata, son los principales polinizadores de D. meteloides. La longitud de la probóscide de la polilla (alrededor de 10 cm), que es una pieza bucal alargada y tubular utilizada para succionar y alimentarse, es muy adecuada para recuperar el néctar de las flores. Además de ser una planta hospedante para M. quinquemaculata, D. meteloides también ha sido utilizada por los humanos por sus efectos psicoactivos . D. meteloides contiene alcaloides tropanos , que están presentes en toda la planta, incluidas las flores. [5] Estos alcaloides tienen un efecto intoxicante en la polilla, que muestra patrones de vuelo erráticos, así como intentos de aterrizaje descoordinados y a menudo infructuosos después de consumir el néctar. A pesar del deterioro que causa el néctar, se ha observado que las polillas regresan a las flores y consumen más néctar. Se ha planteado la hipótesis de que el néctar "con picos" ofrece a las polillas una recompensa que va más allá de los nutrientes. [5]
Tanto Mirabilis multiflora como Oenothera caespitosa también dependen de las esfinge para la polinización. Se ha descubierto que M. quinquemaculata se alimenta primero de Oenothera caespitosa y solo después visita Mirabilis multiflora, lo que indica una preferencia por la primera. [6]
Las hembras ponen huevos individualmente en la superficie de las hojas de la planta huésped a fines de la primavera. Las larvas eclosionan después de aproximadamente una semana. [7] La hembra decide dónde poner los huevos según una evaluación del riesgo de depredación al que se enfrentará su descendencia. En la planta de tabaco Nicotiana attenuata , las hojas jóvenes cercanas al tallo de la planta están más protegidas de los depredadores y las larvas que crecen allí ganan más masa que las larvas que crecen en otras partes de la planta; las hembras prefieren ovipositar , o poner sus huevos, en estas hojas. [3] Los huevos son grandes y varían en color desde verde pálido hasta blanquecino. [4]
Las larvas de M. quinquemaculata son orugas verdes grandes que alcanzan una longitud de hasta 10 cm (3,9 pulgadas) cuando están completamente desarrolladas. [7] Las orugas tienen una proyección puntiaguda y oscura en su extremo trasero que les valió el nombre de "gusano cuerno". [7] Aunque el gusano cuerno del tomate, M. quinquemaculata, puede confundirse con el gusano cuerno del tabaco , M. sexta , las larvas de estas especies se pueden distinguir por sus marcas laterales: los gusanos cuernos del tomate tienen ocho marcas blancas en forma de V sin bordes y cuernos de color azul oscuro o negro, mientras que los gusanos cuernos del tabaco tienen siete líneas diagonales blancas con un borde negro y cuernos rojos. [8]
Las orugas eclosionan a finales de la primavera o principios del verano. Se desarrollan a través de cinco estadios hasta alcanzar la madurez. [3] [7] En climas más cálidos, donde la primera generación emerge a principios de año, dos generaciones de orugas pueden coexistir en un mismo verano. [4] Una vez que han alcanzado su madurez completa, las orugas caen de sus plantas hospedantes para pupar . [7]
Las orugas pupan a principios del otoño, lo que significa que entran en una etapa de su ciclo de vida en la que se convierten en pupas y experimentan una transformación en polilla. [7] Después de la pupación, M. quinquemaculata pasa el invierno en el suelo cerca de sus plantas hospedantes y los adultos emergen el verano siguiente. [9] [4]
Los adultos son grandes, con una envergadura de hasta 13 centímetros (5,1 pulgadas). [7] Las alas de la polilla son de color marrón y gris con grandes alas delanteras moteadas y alas traseras más pequeñas con bandas claras y oscuras con patrones en zigzag. El abdomen es de color marrón y blanco con una fila de cinco manchas amarillas a cada lado, lo que les da el nombre de "esfinge de cinco manchas". [10] [4] Las polillas de M. quinquemaculata y M. sexta se pueden distinguir por la cantidad de manchas en su abdomen. [8]
Poco después de que los adultos emergen del suelo, se aparean y las hembras ponen sus huevos en las plantas hospedantes, renovando el ciclo de vida. [7]
M. quinquemaculata y M. sexta son dos grandes polillas halcón del género Manduca . Las dos especies tienen apariencias similares tanto en larvas como en adultos y comparten fuentes de alimento comunes, incluido el tabaco. [4] [11] Investigaciones anteriores, que observaron que las dos especies son similares, se refirieron a las dos como especies hermanas . Sin embargo, un análisis filogenético reciente de Kawahara et al. (2013) encontró que las dos especies, aunque estrechamente relacionadas, no son especies hermanas. Los autores rastrearon el origen ancestral de ambas especies hasta América Central , donde las dos especies divergieron entre sí. [12]
Debido a que las larvas son plagas de cultivos como los tomates y el tabaco, se han utilizado agentes de control biológico y trampas para controlar sus poblaciones. Los jardineros cuyas plantas de tomate son depredadas por el gusano cuerno del tomate extraen las orugas de sus plantas. [4] El uso de una luz ultravioleta negra por la noche ayuda a encontrarlas, ya que brillan de un verde intenso. (ver foto a continuación). Entre otros ejemplos, las larvas también pueden ser devoradas por la mayoría de las especies de aves comunes . [ cita requerida ]
La avispa parasitoide Trichogramma ataca los huevos de M. quinquemaculata . Las larvas de la avispa se desarrollan en el huevo, impidiendo el desarrollo de las larvas de la oruga. Trichogramma es un enemigo natural de M. quinquemaculata y también ha sido utilizado como agente de control biológico por los seres humanos. [13]
Una segunda avispa parasitoide, Cotesia congregata de la familia Braconidae , también mata a M. quinquemaculata . Las hembras adultas ponen sus huevos dentro de la piel de la oruga del gusano cuerno. Después de la eclosión, las larvas de la avispa utilizan los órganos y tejidos de la oruga como fuentes de alimento antes de excavar fuera de la piel y pupar en la espalda y los costados de la oruga. Una vez que las avispas han emergido de sus capullos, la oruga debilitada muere. Al igual que la avispa parasitoide mencionada anteriormente, estas avispas también se han sugerido como un medio de control biológico del gusano cuerno del tomate. [14] [15]
Las polillas adultas de M. quinquemaculata son más activas en vuelo después del anochecer. [10] Los primeros estudios descubrieron que las polillas se sienten atraídas por la luz negra , que se utiliza como cebo en algunas trampas. Aunque las trampas se pueden utilizar para la investigación y las polillas se pueden liberar después de la captura, se ha sugerido el uso de trampas como estas como un medio de control de la población. Sin embargo, un estudio descubrió que la reducción de la población no fue lo suficientemente fuerte como para afectar significativamente el tamaño de la población. [16]
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