El fitomejoramiento es el proceso de desarrollo de nuevos cultivares . El fitomejoramiento implica el desarrollo de variedades para diferentes condiciones ambientales, algunas de las cuales no son favorables. Entre ellas, el estrés térmico es uno de los factores que reduce significativamente la producción y la calidad. Por lo tanto, el fitomejoramiento contra el calor es un criterio muy importante para el fitomejoramiento para los entornos actuales y futuros producidos por el cambio climático global (por ejemplo, el calentamiento global ).
El estrés térmico debido al aumento de la temperatura es un problema muy importante a nivel mundial. [ cita requerida ] Las altas temperaturas ocasionales o prolongadas causan diferentes cambios morfoanatómicos, fisiológicos y bioquímicos en las plantas. El efecto final es sobre el crecimiento de la planta, así como el desarrollo y la reducción del rendimiento y la calidad. El mejoramiento para la tolerancia al estrés térmico se puede mitigar mediante el mejoramiento de variedades de plantas que tengan niveles mejorados de tolerancia térmica utilizando diferentes herramientas genéticas convencionales o avanzadas . Las técnicas de selección asistida por marcadores para el mejoramiento son muy útiles. Recientemente se han identificado 41 marcadores SSR polimórficos entre una variedad de arroz tolerante al calor 'N22' y una variedad susceptible al calor de alto rendimiento 'Uma' para el desarrollo de nuevas variedades de arroz 'de alto rendimiento y tolerantes al calor'. [1]
El estrés térmico se define como un aumento de la temperatura suficiente para causar daños irreversibles al crecimiento y desarrollo de las plantas. En general, un aumento de temperatura, normalmente entre 10 y 15 °C por encima de la temperatura ambiente, puede considerarse un choque térmico o estrés térmico. La tolerancia al calor se define en términos generales como la capacidad de la planta para tolerar el calor, es decir, crecer y producir un rendimiento económico a altas temperaturas.
El estrés térmico es una amenaza grave para la producción agrícola a nivel mundial (Hall, 2001, 1992). [2] [3] El calentamiento global es consecuencia en particular del aumento del nivel de gases de efecto invernadero como el CO2 , el metano, los clorofluorocarbonos y los óxidos nitrosos . El Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) ha pronosticado un aumento de 0,3 °C por década (Jones et al., 1999) [4], llegando a aproximadamente 1 y 3 °C por encima del valor actual para 2025 y 2100 d. C., respectivamente.
Las temperaturas muy altas causan daño celular severo y la muerte celular puede ocurrir en poco tiempo, lo que lleva a un colapso catastrófico de la organización celular (Schoffl et al., 1999). [5] Sin embargo, bajo temperaturas moderadamente altas, el daño solo puede ocurrir después de una exposición prolongada a dicha temperatura, sin embargo, la eficiencia de la planta puede verse gravemente afectada. Las altas temperaturas afectan directamente a lesiones como la desnaturalización y agregación de proteínas y el aumento de la fluidez de los lípidos de la membrana . Otras lesiones térmicas indirectas o más lentas implican la inactivación de enzimas en cloroplastos y mitocondrias , degradación de proteínas, inhibición de la síntesis de proteínas y pérdida de la integridad de la membrana. Las lesiones asociadas al estrés térmico finalmente conducen a la inanición, inhibición del crecimiento, flujo de iones reducido, producción de compuestos tóxicos y producción de especies reactivas de oxígeno (ROS). Inmediatamente después de la exposición a altas temperaturas, las proteínas relacionadas con el estrés se expresan como estrategia de defensa del estrés de la célula. Se supone que la expresión de proteínas de choque térmico (HSP), proteína con 10 a 200 kDa, está involucrada en la transducción de señales durante el estrés térmico. En muchas especies se ha demostrado que las HSP producen mejoras en fenómenos fisiológicos como la fotosíntesis, la distribución de asimilados, la eficiencia del uso de agua y nutrientes y la estabilidad de la membrana.
Los estudios han encontrado una enorme variación dentro y entre especies, lo que ayudará a generar tolerancia al calor para entornos futuros. Algunos de los intentos de desarrollar genotipos tolerantes al calor han tenido éxito. (Ehlers y Hall, 1998; [6] Camejo et al., 2005 [7] )
Diferentes mecanismos fisiológicos pueden contribuir a la tolerancia al calor en el campo, por ejemplo, el metabolismo tolerante al calor, como lo indican las tasas fotosintéticas más altas, la permanencia verde y la termoestabilidad de la membrana, o la evitación del calor, como lo indica la depresión de la temperatura del dosel. Se han evaluado varios rasgos fisiológicos y morfológicos para la tolerancia al calor: temperatura del dosel, clorofila de las hojas, permanencia verde, conductancia de las hojas, número de espigas, biomasa y fecha de floración. [8]
(a) Depresión de la temperatura del dosel (CTD)
El CTD ha mostrado una clara asociación con el rendimiento en ambientes cálidos, lo que muestra su asociación con la tolerancia al estrés térmico. El CTD muestra una alta correlación genética con el rendimiento y altos valores de proporción de respuesta directa a la selección (Reynolds et al., 1998) [9], lo que indica que el rasgo es hereditario y, por lo tanto, susceptible de selección de generación temprana. Dado que un valor CTD integrado se puede medir casi instantáneamente en decenas de plantas en una pequeña parcela de cría (reduciendo así el error normalmente asociado con los rasgos medidos en plantas individuales), se ha trabajado para evaluar su potencial como un criterio de selección indirecta para ganancias genéticas en el rendimiento. El CTD se ve afectado por muchos factores fisiológicos, lo que lo convierte en un poderoso.
(b) Conductancia estomática
La depresión de la temperatura del dosel es muy adecuada para seleccionar líneas fisiológicamente superiores en ambientes cálidos y de baja humedad relativa donde la alta demanda evaporativa conduce a un enfriamiento de las hojas de hasta 10 °C por debajo de las temperaturas ambientales. Esto permite detectar diferencias entre genotipos con relativa facilidad utilizando termometría infrarroja. Sin embargo, tales diferencias no se pueden detectar en ambientes de alta humedad relativa porque el efecto del enfriamiento evaporativo de las hojas es insignificante. No obstante, las hojas mantienen sus estomas abiertos para permitir la absorción de CO 2 , y las diferencias en la tasa de fijación de CO 2 pueden conducir a diferencias en la conductancia de las hojas que se pueden medir utilizando un porómetro. La porometría se puede utilizar para examinar plantas individuales. La heredabilidad de la conductancia estomática es razonablemente alta, con valores informados típicamente en el rango de 0,5 a 0,8. Las plantas se pueden evaluar para la conductancia de las hojas utilizando un porómetro de flujo viscoso que está disponible en el mercado (Thermoline y CSIRO, Australia). Este instrumento puede proporcionar una medida relativa de la conductancia estomática en unos pocos segundos, lo que hace posible identificar genotipos fisiológicamente superiores dentro de los lotes.
(C) Termoestabilidad de la membrana
Aunque la resistencia a las altas temperaturas implica varios mecanismos complejos de tolerancia y evitación, se cree que la membrana es un sitio de daño fisiológico primario por calor, y la medición de la fuga de solutos del tejido se puede utilizar para estimar el daño a las membranas. Dado que la termoestabilidad de la membrana es razonablemente hereditaria (Fokar et al., 1998) [10] y muestra una alta correlación genética con el rendimiento.
(D) Fluorescencia de clorofila
La fluorescencia de la clorofila, una indicación del destino de la energía de excitación en el aparato fotosintético, se ha utilizado como indicador de tolerancia al estrés térmico. [11]
(E) Contenido de clorofila y mantenerse verde
Se ha descubierto que el contenido de clorofila y los rasgos de permanencia verde están asociados con la tolerancia al estrés térmico.,. [12] [13] Xu et al. (2000) [14] identificaron tres QTL para el contenido de clorofila (Chl1, Chl2 y Chl3) (coincidieron con tres regiones QTL de permanencia verde (Stg1, Stg2 y Stg3)) identificadas en el sorgo. Las regiones Stg1 y Stg2 también contienen los genes de enzimas fotosintéticas clave, proteínas de choque térmico y un gen sensible al ácido abscísico (ABA).
(F) Fotosíntesis
Se sugiere que la fotosíntesis disminuida es una medida de la sensibilidad al estrés térmico en las plantas. [15]
(G) Removilización de la reserva del tallo
El enfoque de mejoramiento basado en rasgos fisiológicos tiene mérito sobre el mejoramiento para rendimiento per se porque aumenta la probabilidad de cruces que resulten en acción aditiva de genes. [16] [17] [18] El concepto de fenómica de combinación proviene de la idea de que dos o más estreses tienen un efecto fisiológico común o rasgos comunes, lo que es un indicador de la salud general de la planta. [19] [20] [21] Una analogía similar en términos médicos humanos es la presión arterial alta o la temperatura corporal alta o los glóbulos blancos altos en el cuerpo son un indicador de problemas de salud y, por lo tanto, nosotros [¿ quiénes? ] podemos seleccionar personas saludables de personas no saludables utilizando tal medida. Como tanto el estrés abiótico como el abiótico [ aclaración necesaria ] pueden resultar en consecuencias fisiológicas similares, las plantas tolerantes se pueden separar de las plantas sensibles. Algunas técnicas de medición de imágenes o infrarrojos pueden ayudar a acelerar el proceso de mejoramiento. Por ejemplo, la intensidad de la mancha puntual y la depresión de la temperatura del dosel se pueden monitorear con la depresión de la temperatura del dosel. [22]