La tolerancia a la congelación describe la capacidad de las plantas para resistir temperaturas bajo cero mediante la formación de cristales de hielo en el xilema y el espacio intercelular, o apoplasto , de sus células. La tolerancia a las heladas se mejora como una adaptación gradual a las bajas temperaturas a través de un proceso conocido como aclimatación al frío, que inicia la transición para prepararse para temperaturas bajo cero mediante alteraciones en la tasa del metabolismo, los niveles hormonales y los azúcares. [1] La tolerancia al congelamiento aumenta rápidamente durante los primeros días del proceso de aclimatación al frío cuando la temperatura baja. Dependiendo de la especie de planta, la tolerancia máxima a las heladas se puede alcanzar después de sólo dos semanas de exposición a bajas temperaturas. [2] La capacidad de controlar la formación de hielo intercelular durante la congelación es fundamental para la supervivencia de las plantas tolerantes a la congelación. [3] Si se forma hielo intracelular, podría ser letal para la planta cuando se produce la adhesión entre las membranas y paredes celulares. El proceso de tolerancia a la congelación mediante la aclimatación al frío es un mecanismo de dos etapas: [4]
- La primera etapa ocurre a temperaturas bajo cero relativamente altas cuando el agua presente en los tejidos vegetales se congela fuera de la célula.
- La segunda etapa ocurre a temperaturas más bajas a medida que continúa formándose hielo intercelular.
Dentro del apoplasto , las proteínas anticongelantes localizan el crecimiento de cristales de hielo mediante nucleadores de hielo para prevenir daños físicos a los tejidos y promover el sobreenfriamiento dentro de los tejidos y células sensibles a la congelación. El estrés osmótico , incluida la deshidratación, la alta salinidad y el tratamiento con ácido abscísico , también pueden mejorar la tolerancia a la congelación.
La tolerancia a la congelación se puede evaluar realizando un ensayo simple de supervivencia de la planta o con el ensayo de fuga de electrolitos cuantitativo, que requiere más tiempo. [5]
Las plantas no son los únicos organismos capaces de soportar temperaturas bajo cero. Se ha demostrado que las ranas de madera, las tortugas pintadas juveniles, las larvas de la mosca de la vara de oro y los caracoles bígaro intermareales son capaces de hacer lo mismo. Convierten hasta el 70% del agua corporal total en hielo que se acumula en los espacios extracelulares. [6] Para realizar actos tan notables, se han identificado varias adaptaciones bioquímicas como factores de apoyo a la tolerancia a la congelación. Estos incluyen lo siguiente:
- Proteínas: Las proteínas nucleantes inducen y regulan todo el proceso de congelación extracelular. Ciertas proteínas, llamadas proteínas reestructurantes del hielo o proteínas anticongelantes, impiden que los pequeños cristales de hielo se recristalicen en cristales más grandes que pueden causar daño físico a los tejidos.
- Crioprotectores: son varios factores que previenen la congelación intracelular, previenen la reducción excesiva del volumen celular y estabilizan la conformación de las proteínas. Esto comúnmente incluye altas concentraciones de alcoholes polihídricos (glicerol, sorbitol) y azúcares (glucosa) que se empaquetan en la célula. Otros protectores son la trehalosa y la prolina, que evitan el colapso de la bicapa de la membrana.
- Tolerancia a la isquemia: para que las células y órganos sobrevivan sin circulación sanguínea, se requieren buenas defensas antioxidantes y proteínas chaperonas elevadas. Ayudan a proteger las macromoléculas celulares, mientras que la depresión de la tasa metabólica reduce en gran medida la energía celular necesaria mientras están congeladas.
Los nuevos trabajos en este campo se centran principalmente en cuatro temas diferentes. [7] Estos incluyen:
- Identificación de nuevos genes y sus productos proteicos encontrados en especies tolerantes a las heladas.
- Exploración de una amplia gama de otros genes/proteínas que abordan muchos problemas diferentes en la preservación y viabilidad celular.
- Estudios de importantes factores de transcripción que median la respuesta de tolerancia a la congelación.
- Análisis de mecanismos bioquímicos que regulan la expresión de genes y proteínas en relación con microARN, fosforilación de proteínas y controles epigenéticos.
Referencias
- ^ Cariño, WC; Griffith, M.; Mlynarz, A.; Kwok, YC; Yang, DS (1995). "Las proteínas anticongelantes del centeno de invierno son similares a las proteínas relacionadas con la patogénesis". Fisiología de las plantas . 109 (3): 879–889. doi : 10.1104/pp.109.3.879. PMC 161389 . PMID 8552719.
- ^ Gilmour, Sarah J.; Hajela, Ravindra K.; Thomashow, Michael F. (1 de julio de 1988). "Aclimatación al frío en Arabidopsis thaliana1". Fisiología de las plantas . 87 (3): 745–750. doi : 10.1104/pp.87.3.745. ISSN 0032-0889. PMC 1054832 . PMID 16666219.
- ^ Yaish, MW; Doxey, CA; McConkey, BJ; Moffatt, Licenciatura en Letras; Griffith, M. (2006). "Glucanasas de centeno de invierno activas en frío con capacidad de fijación de hielo". Fisiología de las plantas . 141 (4): 1459-1472. doi : 10.1104/pp.106.081935. PMC 1533947 . PMID 16815958.
- ^ Thomashow, M (1998). "Papel de los genes que responden al frío en la tolerancia a la congelación de las plantas". Fisiología de las plantas . 118 (1): 1–8. doi : 10.1104/pp.118.1.1. PMC 1539187 . PMID 9733520.
- ^ Whitlow, Thomas H.; Bassuk, Nina L.; Ranney, Thomas G.; Reichert, Deborah L. (1 de enero de 1992). "Un método mejorado para utilizar la fuga de electrolitos para evaluar la competencia de la membrana en tejidos vegetales". Fisiología de las plantas . 98 (1): 198-205. doi : 10.1104/pp.98.1.198. ISSN 0032-0889. PMC 1080169 . PMID 16668614.
- ^ Piso, KB; Piso, JM (2017). "Fisiología molecular de la tolerancia a la congelación en vertebrados". Revisiones fisiológicas . 97 (2): 623–665. doi : 10.1152/physrev.00016.2016 . PMID 28179395.
- ^ Piso, KB "Tolerancia a la congelación". The Storey Lab: respuestas celulares y moleculares al estrés . Consultado el 19 de noviembre de 2018 .
