El aprendizaje tiempo-lugar (TPL) es el proceso por el cual los animales vinculan eventos (por ejemplo, encontrar comida, encontrarse con un depredador) con la ubicación y el momento en que ocurrieron. [1] Les permite decidir qué lugares visitar o evitar según la experiencia previa y el conocimiento de la hora actual del día. El TPL presumiblemente permite a los animales maximizar sus posibilidades de encontrar recursos (comida, pareja) y evitar depredadores, aumentando las posibilidades de supervivencia. El TPL requiere memoria espacial y sentido del tiempo. Este último puede basarse en señales temporales externas ( Zeitgebers ), o ritmos circadianos generados internamente ("reloj biológico"). El TPL puede ser la base fundamental de la memoria episódica .
La primera evidencia de aprendizaje de tiempo y lugar en animales provino de estudios realizados en la década de 1930 sobre abejas melíferas , que podían ser entrenadas para visitar dos comederos diferentes, uno por la mañana y otro por la tarde. [2] Trabajos posteriores en la década de 1980 mostraron que solo unos pocos individuos en la colonia eran capaces de aprender esa tarea, y lo hacían con más precisión para la alimentación de la mañana que para la de la tarde. [3] Las abejas melíferas también pueden ser entrenadas para reconocer un patrón visual para obtener comida por la mañana y otro patrón para obtener comida por la tarde; cuando se les presentan ambos patrones simultáneamente, las mismas abejas eligen el patrón "matutino" por la mañana y el patrón "tardío" por la tarde. [4]
La hormiga neotropical Ectatomma ruidum también es capaz de aprender a relacionar tiempo y lugar. Puede aprender a visitar un lugar de alimentación por la mañana, otro al mediodía y un tercero por la tarde. Sigue este patrón espacio-temporal incluso cuando se le niega el alimento en los días de prueba. Luego se queda en el comedero durante el tiempo aproximado que normalmente había disponible antes de pasar, en el momento adecuado, al siguiente comedero. Esto demuestra que las hormigas no dependen de las señales directas del alimento en sí, sino que utilizan una asociación aprendida entre el tiempo y el lugar diarios. [5]
En los peces, el aprendizaje de tiempo y lugar se ha demostrado en el pez dorado [6] y el inanga [7] . A los peces dorados se les podía enseñar a buscar comida en una mitad de su acuario por la mañana, en la otra mitad al mediodía y de nuevo a la primera mitad por la tarde. Mantuvieron este patrón espacio-temporal incluso cuando se les negaba la comida en los días de prueba. El patrón espacio-temporal también cambió gradualmente a lo largo de varios días cuando el ciclo día-noche se desplazó repentinamente 6 h antes, como es típico de los ritmos circadianos .
A los inangas se les podía enseñar a buscar comida en una mitad de su acuario por la mañana y en la otra mitad por la tarde, incluso en días de prueba en los que se les negaba la comida. Sin embargo, no se les podía enseñar a evitar una mitad por la mañana y la otra mitad por la tarde en respuesta a ataques simulados de una garza.
Una prueba de aprendizaje de tiempo y lugar con cíclidos convictos jóvenes arrojó resultados negativos, tanto para dos como para cuatro asociaciones de tiempo y lugar por día. [8] Esto se atribuyó al bajo costo del viaje entre los rincones del acuario en los que se entregó la comida, de modo que los peces pudieron probar rápidamente todos los rincones de manera secuencial sin tener que aprender qué rincón exacto les daba comida.
En las aves, el aprendizaje de tiempo-lugar se ha confirmado en currucas zarceras , [9] [10] [11] estorninos , [12] tejedores , [13] y palomas . [14] Las currucas zarceras podían aprender a visitar cuatro habitaciones dentro de un gran aviario, una durante cada cuarto de día. Les tomó solo 11 días aprender, con un 70% de precisión, a visitar la habitación correcta en el momento diario correcto para obtener comida. El patrón espacio-temporal de visitas se mantuvo entonces incluso cuando la comida estaba disponible en todas las habitaciones en todo momento. Al igual que con los ritmos circadianos de actividad, el patrón espacio-temporal de visitas a las habitaciones cambió gradualmente durante varios días después de un avance de 6 h del ciclo día-noche, y funcionó libremente con una periodicidad no de 24 h durante hasta 6 días cuando las aves fueron colocadas bajo luz tenue constante de 24 horas y disponibilidad constante de alimento. Los estorninos pueden mostrar patrones similares, con recorridos libres de hasta 11 días en luz tenue constante.
El pájaro tejedor insectívoro Ploceus bicolor también puede aprender a asociar cuatro salas de alimentación con cuatro horarios de alimentación, y mantiene el patrón espacio-temporal correcto incluso cuando una de las salas está bloqueada en los días de prueba (el ave espera entonces al siguiente horario de alimentación y visita la sala apropiada para ese horario); sin embargo, el bloqueo de la sala altera el patrón espacio-temporal en el pájaro tejedor granívoro Euplectes hordaceus , lo que sugiere que el aprendizaje de tiempo y lugar puede ser más fuerte en especies para las que el alimento en la naturaleza tiene más probabilidades de variar espacio-temporalmente (como es el caso de los insectos, a diferencia de los granos).
Finalmente, las palomas pueden aprender a picotear una tecla para conseguir comida por la mañana y otra tecla por la tarde, y mantienen este patrón durante cuatro días con luz constante.
Se enseñó a ratas de laboratorio a entrar en un brazo de un laberinto por la mañana y en otro por la tarde, aunque sólo el 63% de los animales pudo alcanzar el criterio de nueve elecciones correctas en diez ensayos consecutivos. [15] En un protocolo que no se basa en la adquisición de alimentos, las ratas que nadaban en un tanque podían aprender la ubicación de una plataforma de descanso por la mañana y otra por la tarde. [16] [17] Sin embargo, otros estudios no han logrado encontrar evidencia de aprendizaje de tiempo y lugar en ratas. Los resultados de las pruebas de tiempo y lugar con ratas parecen depender de qué comportamientos se miden para evaluar el aprendizaje y de los costos (a veces demasiado bajos) de no tener un buen desempeño. [18]
Ante la posibilidad de entrar en uno de tres brazos en tres momentos diferentes del día, los ratones de laboratorio pueden aprender a qué brazo entrar en el momento correcto, ya sea para obtener comida (un refuerzo positivo ) o para evitar recibir una descarga eléctrica leve (un refuerzo negativo ). [19] [20]