El tiburón toro ( Carcharhinus leucas ), también conocido como tiburón de Zambeze (informalmente zambi ) en África y tiburón del lago Nicaragua en Nicaragua , es una especie de tiburón réquiem que se encuentra comúnmente en todo el mundo en aguas cálidas y poco profundas a lo largo de las costas y en los ríos. Es conocido por su naturaleza agresiva y su presencia principalmente en sistemas cálidos y poco profundos de agua dulce y salobre, incluidos estuarios y (generalmente) tramos inferiores de los ríos . Esta naturaleza agresiva es una razón por la que su población está catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la UICN. El sacrificio de tiburones ocurre cerca de las playas para proteger a los bañistas, lo que es una de las causas de que las poblaciones de tiburones toro sigan disminuyendo. [3]
Los tiburones toro son eurihalinos y pueden prosperar tanto en agua salada como dulce. Se sabe que viajan río arriba, y se sabe que han viajado río arriba por el río Misisipi hasta Alton, Illinois , [4] a unos 1100 kilómetros (700 millas) del océano, pero se han registrado pocas interacciones de agua dulce con humanos. Los tiburones toro de mayor tamaño son probablemente responsables de la mayoría de los ataques de tiburones cerca de la costa , incluidos muchos incidentes de mordeduras de tiburón atribuidos a otras especies. [5]
A diferencia de los tiburones de río del género Glyphis , los tiburones toro no son verdaderos tiburones de agua dulce , a pesar de su capacidad para sobrevivir en hábitats de agua dulce.
Este tiburón aparece en la imagen del billete de 2000 colones de Costa Rica .
El nombre "tiburón toro" proviene de la forma robusta del tiburón, su hocico ancho y plano y su comportamiento agresivo e impredecible. [6] En la India, el tiburón toro puede confundirse con el tiburón de Sundarbans o del Ganges . En África, también se lo llama comúnmente tiburón del río Zambezi , o simplemente "zambi".
Su amplia distribución y diversos hábitats dan lugar a muchos otros nombres locales, entre ellos , tiburón del río Ganges , ballenato de Fitzroy Creek, tiburón de van Rooyen, tiburón del lago Nicaragua , [7] tiburón de río, ballenato de agua dulce, ballenato de estuario, ballenato del río Swan, [8] tiburón cachorro y tiburón nariz de pala. [9]
Algunos de los parientes vivos más cercanos del tiburón toro no tienen la capacidad de osmorregulación . Su género, Carcharhinus , también incluye al tiburón trozo , que no tiene la capacidad de osmorregulación. [10]
El tiburón toro comparte numerosas similitudes con los tiburones de río del género Glyphis y otras especies del género Carcharhinus , pero su filogenia aún no ha sido aclarada. [11]
Los tiburones toro son grandes y robustos, y las hembras son más grandes que los machos. El tiburón toro puede medir hasta 81 cm (2 pies 8 pulgadas) de largo al nacer. [12] Las hembras adultas de tiburón toro tienen un promedio de 2,4 m (8 pies) de largo y suelen pesar 130 kg (290 libras), mientras que el macho adulto ligeramente más pequeño tiene un promedio de 2,25 m (7 pies) y 95 kg (209 libras). Si bien se informa comúnmente un tamaño máximo de 3,5 m (11 pies), existe un solo registro de un espécimen hembra de exactamente 4,0 m (13 pies). [5] [13] [14] Un individuo embarazada de 3,25 m (10,7 pies) de largo alcanzó los 450 kg (990 libras). [15] El peso máximo puede ser de más de 600 kg (1300 libras), lo que lo ubica entre los tiburones réquiem más grandes . [16] Los tiburones toro son más anchos y pesados que otros tiburones réquiem de longitud comparable, y son grises en la parte superior y blancos en la inferior. La segunda aleta dorsal es más pequeña que la primera. La aleta caudal del tiburón toro es más larga y más baja que la de los tiburones más grandes, y tiene un hocico pequeño y carece de una cresta interdorsal. [12]
Los tiburones toro tienen una fuerza de mordida de hasta 5.914 newtons (1.330 lbf), la más alta en relación peso-peso entre todos los peces cartilaginosos investigados. [17]
A principios de junio de 2012, frente a la costa de los Cayos de Florida , cerca de la parte occidental del océano Atlántico , los miembros del Programa de Conservación Marina RJ Dunlap capturaron una hembra que se cree que mide al menos 2,4 m (8 pies) y 360-390 kg (800-850 lb). [13] [14] En el mar Arábigo , frente a la costa de Fujairah en los Emiratos Árabes Unidos , se capturó un tiburón preñado que pesaba 347,8 kg (767 lb) y medía 3 m (10 pies) de largo en febrero de 2019, [18] [19] seguido de otro espécimen que pesaba alrededor de 350 kg (770 lb) y medía aproximadamente lo mismo en longitud, en enero de 2020. [20] [21] Los informes no confirmados sugieren que los especímenes más grandes y excepcionales pueden pesar posiblemente hasta 900 kg (2000 lb). [22]
El tiburón toro se encuentra comúnmente en todo el mundo en áreas costeras de océanos cálidos, en ríos y lagos , y ocasionalmente en arroyos de agua salada y dulce si son lo suficientemente profundos. Se encuentra a una profundidad de 150 m (490 pies), pero no suele nadar más profundo de 30 m (98 pies). [23] En el Atlántico , se encuentra desde Massachusetts hasta el sur de Brasil , y desde Marruecos hasta Angola .
También se encuentran poblaciones de tiburones toro en varios ríos importantes, y se cree que más de 500 tiburones toro viven en el río Brisbane . Se informó que uno fue visto nadando en las calles inundadas de Brisbane , Queensland, Australia , durante las inundaciones de Queensland de 2010-11 . [24] Varios fueron avistados en una de las calles principales de Goodna , Queensland, poco después del pico de las inundaciones de enero de 2011. [25] Un gran tiburón toro fue capturado en los canales de Scarborough , justo al norte de Brisbane dentro de la bahía de Moreton. Aún hay números mayores en los canales de Gold Coast, Queensland . [26] En los meses más cálidos del año, los tiburones toro frecuentan el puerto de Sídney . [27] En el océano Pacífico , se puede encontrar desde Baja California hasta Ecuador .
El tiburón toro ha viajado 4.000 km (2.500 mi) río arriba por el Amazonas hasta Iquitos en Perú [28] y el norte de Bolivia . [2] También vive en el lago de agua dulce de Nicaragua , en los ríos Ganges y Brahmaputra de Bengala Occidental , y Assam en el este de la India y Bangladesh adyacente . [ cita requerida ] Puede vivir en aguas con un alto contenido de sal como en el estuario de Santa Lucía en Sudáfrica . Se han registrado tiburones toro en el río Tigris desde al menos 1924 río arriba hasta Bagdad, [29] y se rumorea que también habitan el lago Cahora Bassa río arriba del Zambeze . La especie tiene una marcada preferencia por las corrientes cálidas. [ cita requerida ]
Después del huracán Katrina , se avistaron muchos tiburones toro en el lago Pontchartrain . [30] En julio de 2023, algunos pescadores locales del río Atchafalaya informaron de un aumento de la cantidad. [31] En ocasiones, los tiburones toro han llegado tan lejos río arriba en el río Misisipi como Alton, Illinois . [32] También se han encontrado tiburones toro en el río Potomac en Maryland . [33] [34] Un lago de un campo de golf en Carbrook , Logan City , Queensland, Australia, es el hogar de varios tiburones toro. Quedaron atrapados tras una inundación de los ríos Logan y Albert en 1996. [35] El campo de golf ha aprovechado la novedad y ahora alberga un torneo mensual llamado "Shark Lake Challenge". [36]
El tiburón toro es la especie más conocida de las 43 especies de elasmobranquios , pertenecientes a 10 géneros y cuatro familias, que se han registrado en aguas dulces y/o salobres . [37] Otras especies que ingresan a los ríos incluyen las mantarrayas ( Dasyatidae , Potamotrygonidae y otras) y los peces sierra ( Pristidae ). Algunas rayas ( Rajidae ), los tiburones de arena ( Triakidae ) y los tiburones trozo ( Carcharhinus plumbeus ) ingresan regularmente a los estuarios. [ cita requerida ]
El tiburón toro es diádromo , lo que significa que puede nadar entre agua salada y dulce con facilidad, [38] ya que es un pez eurihalino , capaz de adaptarse rápidamente a una amplia gama de salinidades. Por lo tanto, el tiburón toro es uno de los pocos peces cartilaginosos que se han reportado en sistemas de agua dulce. Muchos de los peces eurihalinos son peces óseos, como el salmón o la tilapia , y no están estrechamente relacionados con los tiburones toro. Se pueden hacer suposiciones evolutivas para ayudar a explicar este tipo de desconexión evolutiva, y una de ellas es que el tiburón toro experimentó un cuello de botella poblacional durante la última edad de hielo . [39] Este cuello de botella puede haber separado al tiburón toro del resto de la subclase Elasmobranchii y favorecido los genes para un sistema osmorregulador .
La capacidad de los elasmobranquios para entrar en agua dulce es limitada porque su sangre normalmente es al menos tan salada (en términos de fuerza osmótica ) como el agua de mar a través de la acumulación de urea y óxido de trimetilamina , pero los tiburones toro que viven en agua dulce muestran una concentración significativamente reducida de urea dentro de su sangre. [40] A pesar de esto, la composición de solutos (es decir, la osmolaridad) de un tiburón toro en agua dulce sigue siendo mucho mayor que la del entorno externo. Esto da como resultado una gran afluencia de agua a través de las branquias debido a la ósmosis y la pérdida de sodio y cloruro del cuerpo del tiburón. Sin embargo, los tiburones toro en agua dulce poseen varios órganos con los que mantener un equilibrio adecuado de sal y agua; estos son la glándula rectal, los riñones, el hígado y las branquias. Todos los elasmobranquios tienen una glándula rectal que funciona en la excreción del exceso de sales acumuladas como consecuencia de vivir en agua de mar. Los tiburones toro en ambientes de agua dulce disminuyen la actividad excretora de sal de la glándula rectal, conservando así el sodio y el cloruro. [41] Los riñones producen grandes cantidades de orina diluida, pero también juegan un papel importante en la reabsorción activa de solutos en la sangre. [41] Es probable que las branquias de los tiburones toro participen en la absorción de sodio y cloruro del agua dulce circundante, [42] mientras que la urea se produce en el hígado según sea necesario con los cambios en la salinidad ambiental. [43] Un trabajo reciente también muestra que las diferencias en la densidad del agua dulce con respecto a la de las aguas marinas dan como resultado flotabilidades negativas significativamente mayores en los tiburones que ocupan agua dulce, lo que resulta en un aumento de los costos de vida en agua dulce. Posteriormente, se ha demostrado que los tiburones toro capturados en agua dulce tienen densidades hepáticas más bajas que los tiburones que viven en aguas marinas. Esto puede reducir el costo adicional de una mayor flotabilidad negativa. [44]
Los tiburones toro pueden regularse para vivir tanto en agua dulce como salada. Pueden vivir en agua dulce durante toda su vida, pero esto no sucede, principalmente debido a las necesidades reproductivas del tiburón. Los tiburones toro jóvenes abandonan el agua salobre en la que nacen y se trasladan al mar para reproducirse. Si bien es teóricamente posible que los tiburones toro vivan exclusivamente en agua dulce, los experimentos realizados con tiburones toro descubrieron que morían en un plazo de cuatro años. Se abrió el estómago y todo lo que se encontró fueron dos peces pequeños no identificables. La causa de la muerte podría haber sido la inanición, ya que la principal fuente de alimento de los tiburones toro reside en el agua salada. [45]
En un experimento de investigación, se descubrió que los tiburones toro se encontraban en la desembocadura de un estuario la mayor parte del tiempo. [38] Se quedaban en la desembocadura del río independientemente de la salinidad del agua. Sin embargo, el factor que impulsa a un tiburón toro a estar en agua dulce o salada es su edad; a medida que el tiburón toro envejece, aumenta su tolerancia a la salinidad muy baja o alta. [38] La mayoría de los tiburones toro recién nacidos o muy jóvenes se encontraron en el área de agua dulce, mientras que los tiburones toro mucho más viejos se encontraron en las áreas de agua salada, ya que habían desarrollado una tolerancia mucho mejor a la salinidad. [38] La reproducción es una de las razones por las que los tiburones toro adultos viajan al río: se cree que es una estrategia fisiológica para mejorar la supervivencia de los juveniles y una forma de aumentar la aptitud general de los tiburones toro. [38] Los jóvenes no nacen con una alta tolerancia a la alta salinidad, por lo que nacen en agua dulce y permanecen allí hasta que pueden viajar.
Inicialmente, los científicos pensaron que los tiburones del lago de Nicaragua pertenecían a una especie endémica , el tiburón del lago de Nicaragua ( Carcharhinus nicaraguensis ). En 1961, tras la comparación de especímenes , los taxónomos los sinonimizaron . [46] Los tiburones toro marcados dentro del lago han sido capturados posteriormente en mar abierto (y viceversa), y algunos tardaron tan solo entre siete y once días en completar el viaje. [46]
Un estudio de seis tiburones toro confinados en un lago estancado de un campo de golf en Brisbane, Australia , entre 1996 y 2013 descubrió su adaptabilidad a ambientes de baja salinidad, marcando la residencia más larga registrada para la especie en tales condiciones, y demostrando su capacidad de vivir indefinidamente en ambientes acuáticos de baja salinidad. [47]
El tiburón toro es un superdepredador marino , capaz de capturar una variedad de presas. [48] La dieta del tiburón toro consiste principalmente en peces óseos y tiburones pequeños, incluidos otros tiburones toro, [5] y rayas. Su dieta también puede incluir tortugas, aves, delfines, mamíferos terrestres, crustáceos y equinodermos . Cazan en aguas turbias donde es más difícil para la presa ver venir al tiburón. [2] [49] [50] Se sabe que los tiburones toro usan la técnica de golpear y morder para atacar a sus presas. Después del primer contacto inicial, continúan mordiendo y atacando a la presa hasta que la presa no puede huir. [51]
El tiburón toro es un cazador solitario, aunque puede aparearse brevemente con otro tiburón toro para facilitar la caza y engañar a sus presas. [52] [53]
Los tiburones son animales oportunistas , [51] y el tiburón toro no es la excepción, ya que forma parte de la familia de tiburones Carcharhinus . Normalmente, los tiburones comen en ráfagas cortas y, cuando el alimento escasea, digieren durante un período de tiempo mucho más largo para evitar morir de hambre. [51] Como parte de su mecanismo de supervivencia, los tiburones toro regurgitan la comida en sus estómagos para escapar de un depredador. Esta es una táctica de distracción; si el depredador se mueve para comer la comida regurgitada, el tiburón toro puede aprovechar la oportunidad para escapar. [54]
Los tiburones toro se aparean a finales del verano y principios del otoño, [10] a menudo en bahías y estuarios. [55] Después de gestar durante 12 meses, un tiburón toro puede dar a luz entre 1 y 13 crías vivas. [10] [56]
Son vivíparos , nacen vivos y nadan libremente. Las crías miden unos 70 cm (27,6 pulgadas) al nacer. El tiburón toro no cría a sus crías; estas nacen en zonas planas y protegidas. [56] Las lagunas costeras, las desembocaduras de los ríos y otros estuarios de baja salinidad son hábitats de cría habituales. [5]
El tiburón toro macho puede comenzar a reproducirse alrededor de los 15 años, mientras que la hembra no puede hacerlo hasta los 18 años. [56] El tamaño de una hembra de tiburón toro completamente madura para producir huevos viables para la fertilización parece ser de 175 cm a 235 cm. La rutina de cortejo entre tiburones toro no se ha observado en detalle hasta el momento. Es probable que el macho muerda a la hembra en la cola hasta que ella pueda darse vuelta y el macho pueda copular en ese momento. Las hembras maduras suelen tener rasguños del proceso de apareamiento. [57]
Dado que los tiburones toro suelen habitar en aguas muy poco profundas, se encuentran en muchos tipos de hábitats, son territoriales por naturaleza y no toleran la provocación, pueden ser más peligrosos para los humanos que cualquier otra especie de tiburón. [23] Los tiburones toro son una de las tres especies de tiburones (junto con el tiburón tigre y el gran tiburón blanco ) con más probabilidades de morder a los humanos. [6]
Uno o varios tiburones toro pueden haber sido responsables de los ataques de tiburones en Jersey Shore de 1916. Si bien es un error común pensar que estos ataques fueron la inspiración para la novela Tiburón , su autor Peter Benchley ha declarado que este no es el caso. [58] [11] [15] La especulación de que los tiburones toro pueden haber sido los responsables se basa en dos mordeduras fatales ocurridas en agua salobre y dulce.
Los tiburones toro han atacado a bañistas en las ensenadas del puerto de Sídney . [59] [27] En la India, los tiburones toro nadan por el Ganges , el Bramaputra, el Mahanadi y otros ríos indios y han mordido a bañistas. Muchos de estos incidentes de mordeduras se atribuyeron al tiburón del Ganges , Glyphis gangeticus , una especie de tiburón de río en peligro crítico de extinción, aunque el tiburón tigre de arena también fue culpado durante los años 1960 y 1970.
Los tiburones toro también han atacado a humanos en las costas de Florida. [60]
Los estudios de comportamiento han confirmado que los tiburones pueden captar señales visuales para distinguir entre distintos objetos. El tiburón toro es capaz de distinguir entre los colores de las redes de malla que se encuentran bajo el agua. Se descubrió que los tiburones toro tienden a evitar las redes de malla de colores brillantes en lugar de los colores que se mezclan con el agua. Se descubrió que las redes de malla de color amarillo brillante se evitaban fácilmente cuando se colocaban en el camino del tiburón toro. Se descubrió que esta es la razón por la que los tiburones se sienten atraídos por los equipos de supervivencia de color amarillo brillante en lugar de los que están pintados de negro. [61]
En 2008, los investigadores etiquetaron y registraron los movimientos de tiburones toro jóvenes en el estuario del río Caloosahatchee . Estaban probando para descubrir qué determinaba el movimiento de los tiburones toro jóvenes. [62] Se descubrió que los tiburones toro jóvenes se movían sincrónicamente río abajo cuando cambiaban las condiciones ambientales. [62] Se descubrió que este gran movimiento de tiburones toro jóvenes se movía como respuesta en lugar de otros factores externos como los depredadores. Se descubrió que el movimiento estaba directamente relacionado con la conservación de energía del tiburón toro para sí mismo. Una forma en que el tiburón toro puede conservar energía es que cuando el flujo de marea cambia, el tiburón toro usa el flujo de marea para conservar energía a medida que se mueve río abajo. [62] Otra forma en que el tiburón toro conserva energía es disminuyendo la cantidad de energía necesaria para osmorregular el entorno circundante. [62]
Los humanos son la mayor amenaza para los tiburones toro. Los tiburones más grandes, como el tiburón tigre y el gran tiburón blanco , pueden atacarlos, pero por lo general solo atacan a los juveniles. [5] Los cocodrilos pueden ser una amenaza para los tiburones toro en los ríos. Se han observado cocodrilos de agua salada depredando tiburones toro en los ríos y estuarios del norte de Australia , [63] y se informó que un cocodrilo del Nilo fue avistado devorando un tiburón toro en Sudáfrica. [64]
El tiburón toro está catalogado como especie vulnerable en la Lista Roja de la UICN y actualmente se informa que su población está disminuyendo. A pesar de su estatus, la especie no está catalogada como especie protegida. Las amenazas para el tiburón toro son numerosas, como quedar atrapado en redes de pesca, la sobrepesca para obtener su aceite, piel y carne, la contaminación de su hábitat y más. [65] En muchas áreas del mundo, incluidas Australia y Sudáfrica, existen medidas de sacrificio de tiburones en las playas para prevenir ataques a los bañistas. Los investigadores intentaron solucionar el problema de los tiburones que se acercaban demasiado a la tierra probando un dispositivo llamado SharkSafe Barrier™. Esta barrera usaba estímulos magnéticos y visuales, que utilizaban filas de tuberías para crear un campo magnético continuo para disuadir a los tiburones. Sin embargo, los investigadores concluyeron que la tecnología necesita ser mejorada y probada más antes de que pueda implementarse como una medida de seguridad confiable. [3] Se están realizando otras investigaciones para encontrar soluciones de conservación para los tiburones toro. Un ejemplo es el marcado satelital que realiza The Nature Conservancy a los tiburones para rastrear su migración y encontrar sus hábitats con el fin de orientar qué áreas requieren más proyectos de protección. [66]
La proporción de machos maduros con espermatozoides en movimiento aumentó del 7,1 % en octubre al 79 y 80 % en enero y marzo, respectivamente, lo que sugiere que la actividad de apareamiento alcanza su punto máximo a fines del verano y principios del otoño.
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