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Vibración de la cola

La vibración de la cola es un comportamiento común en algunas serpientes , en el que la cola se hace vibrar rápidamente como respuesta defensiva a un posible depredador. La vibración de la cola es distinta del señuelo caudal , en el que la cola se mueve bruscamente para atraer a la presa. Si bien las serpientes de cascabel son quizás el grupo de serpientes más famoso por exhibir el comportamiento de vibración de la cola, se sabe que muchos otros grupos de serpientes, en particular los de las familias Colubridae y Viperidae , hacen vibrar sus colas.

Descripción

Proceso

La vibración de la cola implica sacudirla rápidamente en respuesta a una amenaza depredadora. Este comportamiento está particularmente extendido entre las especies del Nuevo Mundo de Viperidae y Colubridae . [1] [2] Sin embargo, algunas especies de Typhlopidae y Boidae también pueden vibrar la cola. [3] [4] Se ha demostrado que al menos una especie de lagarto, Takydromus tachydromoides , vibra la cola en respuesta a un posible depredador. [5]

El comportamiento de vibración de la cola en las serpientes de cascabel es algo diferente de la vibración de la cola en otras serpientes porque las serpientes de cascabel sostienen sus colas verticalmente cuando vibran, mientras que otras serpientes sostienen la cola horizontalmente. Presumiblemente, esto se debe a que el cascabel de la serpiente de cascabel produce su propio ruido, que se reduciría si el exterior del cascabel entrara en contacto con el suelo y, a la inversa, las serpientes sin cascabel deben hacer vibrar la cola contra el suelo o algún otro objeto para hacer ruido.

La cola de las serpientes de cascabel vibra cuando la mantienen en posición vertical, mientras que la de otras serpientes vibra horizontalmente.

Velocidad

La velocidad de vibración de la cola está directamente relacionada con la temperatura , al menos en el caso de las serpientes de cascabel. Cuanto más caliente esté una serpiente de cascabel, más rápido vibrará su cola. [6] Las serpientes de cascabel vibran la cola más rápido que otras serpientes, y algunos individuos se acercan o superan los 90 cascabeles por segundo. [7] [8] Esto hace que la vibración de la cola de la serpiente de cascabel sea uno de los movimientos sostenidos más rápidos de los vertebrados, más rápido que el aleteo de un colibrí . El movimiento es posible gracias a los músculos "sacudidores" especializados de la cola de la serpiente de cascabel.

Las serpientes más estrechamente relacionadas con las serpientes de cascabel vibran más rápidamente que sus parientes más lejanos. [1] En un estudio que midió la vibración de la cola en 155 serpientes que representan 56 especies, la velocidad vibratoria varió de 9 vibraciones por segundo ( Bothriopsis taeniata ) a 91 cascabeles por segundo ( Crotalus polystictus ). [1] En el estudio, solo dos serpientes de cascabel (de 33 individuos filmados) tuvieron una frecuencia vibratoria máxima más lenta que las serpientes no cascabel más rápidas. Las serpientes no cascabel más rápidas examinadas fueron especies de Agkistrodon y Colubrids del Nuevo Mundo, las cuales podían mantener velocidades vibratorias de hasta aproximadamente 50 cascabeles por segundo.

Se desconoce qué beneficio obtiene una serpiente de velocidades tan rápidas de vibración de la cola. Un estudio descubrió que las ardillas terrestres, Spermophilus beecheyi , pueden determinar el nivel de amenaza que representa una serpiente de cascabel basándose en su velocidad de traqueteo. [9] Por lo tanto, es posible que las velocidades rápidas de traqueteo puedan ser impulsadas por la selección mediada por los depredadores, por lo que los depredadores de serpientes evitan a los individuos que vibran más rápido.

Función

También se desconoce cuál es la función específica de la vibración de la cola. Muchos investigadores [2] [4] [10] han postulado que se trata principalmente de una señal de advertencia aposemática auditiva, como el gruñido de un lobo o el sonido asociado con el silbido de la acacia espinosa africana ( Acacia drepanolobium ). [11] Otros han sugerido que podría servir como una distracción, particularmente para especies no venenosas, destinada a desviar la atención de la cabeza de una serpiente hacia su cola menos vulnerable. [12]

También se ha sugerido que las serpientes no venenosas que vibran la cola y que son simpátricas con las serpientes de cascabel pueden ser imitadoras batesianas de las serpientes de cascabel que se protegen de los depredadores imitando el sonido de traqueteo producido por las serpientes de cascabel (todas las cuales son venenosas ). En apoyo de esta hipótesis, un estudio encontró que las poblaciones de serpientes de tierra ( Pituophis catenifer ) simpátricas con serpientes de cascabel vibran la cola durante períodos más largos que las poblaciones de las islas alopátricas con serpientes de cascabel. Los autores sugieren que este hallazgo es consistente con la hipótesis del mimetismo porque el comportamiento parece estar degradándose en la alopatría, donde los depredadores no están bajo selección para evitar el comportamiento similar al de las serpientes de cascabel. [13] La hipótesis del mimetismo no explica por qué las serpientes no venenosas del Viejo Mundo también vibran la cola, ya que las serpientes de cascabel son únicamente un taxón del Nuevo Mundo, aunque también hay serpientes venenosas del Viejo Mundo que vibran la cola. [1]

Evolución

La vibración de la cola está muy extendida entre las víboras y los colúbridos , y el comportamiento puede ser profundamente ancestral en ambos grupos.

La vibración de la cola en las serpientes de cascabel puede haber evolucionado a partir de la vibración de la cola en antepasados ​​sin cascabel. En apoyo de esta hipótesis hay estudios que muestran la similitud en la morfología especializada de la cola y la frecuencia y duración de la vibración de la cola entre las serpientes de cascabel y sus parientes más cercanos. [1] [14] La evolución del traqueteo de la cola en las serpientes de cascabel a partir de una simple vibración de la cola puede, de hecho, ser un ejemplo de plasticidad conductual que conduce a la evolución de un fenotipo nuevo. [1]

Otros investigadores han sugerido que el cascabel puede haber evolucionado originalmente para mejorar la atracción caudal, y que, por lo tanto, el comportamiento de atracción caudal precedió a la vibración defensiva de la cola en las serpientes de cascabel. [15] En apoyo de esta hipótesis, los investigadores sugieren que un "protorraca" no habría aumentado la producción de sonido, ya que los cascabeles requieren un cierto umbral de complejidad (al menos dos anillos superpuestos de queratina) para producir sonido. Los defensores de esta hipótesis sugieren que un protorraca puede haber mejorado la atracción caudal , un comportamiento común en las serpientes de cascabel y sus parientes más cercanos, [1] porque dicha estructura podría haber parecido similar a la cabeza de un artrópodo . [15] Quienes apoyan esta hipótesis también señalan que las estructuras queratinizadas especializadas han evolucionado en especies de atracción caudal antes, como en la víbora cornuda de cola de araña, Pseudocerastes urarachnoides .

Los opositores a la "hipótesis de la atracción caudal" señalan la falta de parsimonia en un proceso de este tipo, ya que requeriría que el comportamiento evolucionara de un contexto ofensivo a uno defensivo (las serpientes de cascabel actuales solo utilizan el cascabel en contextos defensivos). [4] [10] [14] Si el comportamiento de cascabel de las serpientes de cascabel evolucionó a partir de la vibración de la cola, no requeriría tal cambio en el contexto conductual. Además, algunos han sugerido que un proto-cascabel podría haber aumentado la producción de sonido si la punta de la cola modificada aumentaba la producción de ruido cuando vibraba contra el sustrato. [16]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefg Allf, Bradley C., Paul AP Durst y David W. Pfennig. "Plasticidad conductual y los orígenes de la novedad: la evolución del cascabel de la serpiente de cascabel". The American Naturalist 188.4 (2016): 475–483
  2. ^ ab Young, Bruce A. "Bioacústica de las serpientes: hacia una comprensión más profunda de la ecología conductual de las serpientes". The Quarterly review of biology 78.3 (2003): 303–325
  3. ^ Lazell, James D. “1988. “El traqueteo de la serpiente ciega brahmánica Typhlops braminus”. Herpetological Review 19.4 (1988): 85
  4. ^ abc Greene, Harry W. "Exhibición defensiva de la cola por parte de serpientes y anfisbenios". Journal of Herpetology (1973): 143-161
  5. ^ Mori, Akira. "Vibración de la cola del lagarto japonés Takydromus tachydromoides como táctica contra un depredador de serpientes". Journal of Ethology 8.2 (1990): 81–88
  6. ^ Martin, James H. y Roland M. Bagby. "Relación temperatura-frecuencia del sonido del cascabel de la serpiente de cascabel". Copeia (1972): 482–485
  7. ^ Allf BC, Durst PAP, Pfennig DW (2016) Datos de: Plasticidad conductual y los orígenes de la novedad: la evolución del cascabel de la serpiente de cascabel. Dryad Digital Repository. https://dx.doi.org/10.5061/dryad.c36k6
  8. ^ Schaeffer, PJKE, K. Conley y S. Lindstedt. "Correlaciones estructurales de la velocidad y la resistencia en el músculo esquelético: el músculo cola de la serpiente de cascabel". Journal of experimental Biology 199.2 (1996): 351–358
  9. ^ Owings, Donald H., Matthew P. Rowe y Aaron S. Rundus. "El sonido de las serpientes de cascabel (Crotalus viridis) como recurso comunicativo para las ardillas terrestres (Spermophilus beecheyi) y los búhos llaneros (Athene cunicularia)". Journal of Comparative Psychology 116.2 (2002): 197
  10. ^ de Klauber, Laurence M. Serpientes de cascabel. Vol. 1. Prensa de la Universidad de California, 1956
  11. ^ Lev-Yadun, Simcha. "¿La acacia drepanolobium utiliza el aposematismo auditivo para disuadir a los herbívoros mamíferos?" Plant Signaling & Behavior 11.8 (2016): e1207035
  12. ^ Williams, George Christopher. Adaptación y selección natural: una crítica de algunas ideas evolutivas actuales. Princeton University Press, 2008
  13. ^ Allf, Bradley C., Sparkman, Amanda M., Pfennig, David W. "¿Cambio microevolutivo en el mimetismo? Posible erosión del comportamiento de cascabel entre serpientes no venenosas en islas que carecen de serpientes de cascabel" Ethology Ecology & Evolution (2020). DOI: 10.1080/03949370.2020.1837962
  14. ^ ab Moon, Brad R. "Fisiología muscular y evolución del sistema de cascabel en las serpientes de cascabel". Journal of Herpetology (2001): 497–500. Web
  15. ^ ab Schuett, Gordon W., David L. Clark y Fred Kraus. "Mimetismo alimentario en la serpiente de cascabel Sistrurus catenatus, con comentarios sobre la evolución del cascabel". Animal Behaviour 32.2 (1984): 625–626
  16. ^ Tiebout, Harry M. "Atracción caudal por parte de una serpiente colúbrida de clima templado, Elaphe obsoleta, y sus implicaciones para la evolución del cascabel entre las serpientes de cascabel". Journal of Herpetology 31.2 (1997): 290–292