Champsosaurus es un género extinto de reptil coristodero parecido a un cocodrilo , conocido del Cretácico Superior y principios del Paleógeno de América del Norte y Europa ( Campaniano - Paleoceno ). Se cree que el nombre Champsosaurus proviene de champsai , ( χαμψαι ) que según una fuente griega antigua es una palabra egipcia para "cocodrilos", y sauros , ( σαύρος ) palabra griega para "lagarto". La morfología de Champsosaurus se asemeja a la de los gaviales , con un hocico largo y alargado. Era originario de ambientes de agua dulce donde probablemente se alimentaba de peces, de forma similar a los gaviales actuales.
Champsosaurus fue el primer miembro de Choristodera en ser descrito. Champsosaurus fue nombrado por Edward Drinker Cope en 1876, a partir de vértebras aisladas encontradas en estratos del Cretácico Superior de la Formación del Río Judith en las orillas del Río Judith en el Condado de Fergus , Montana . Cope designó a C. annectens como la especie tipo en lugar de la primera nombrada C. profundus debido al mayor número de vértebras que atribuyó a la especie. C. annectens se basó en 9 centros vertebrales aislados (AMNH FR 5696) que no figuraban en el artículo, de los cuales dos ahora se han perdido. [1] [2] Cope nombró varias otras especies entre 1876 y 1882, también basándose en vértebras aisladas. En 1905, Barnum Brown describió los primeros restos completos de Champsosaurus y señaló que una de las especies atribuidas a Champsosaurus por Cope en 1876, C. vaccinsulensis , en realidad representaba restos indeterminados de plesiosaurio , y que las vértebras que Cope utilizó para diagnosticar su especie de Champsosaurus estaban muy erosionadas y las características diagnósticas variaban sustancialmente a lo largo de la columna vertebral, y no eran diagnósticas a nivel de especie, incluidos los restos que Cope atribuyó a la especie tipo C. annectens . [3] La conclusión de que C. annectens no era diagnóstica fue apoyada por William Parks en 1933. [4]
En 1905, Brown nombró dos especies de Champsosaurus. Una fue C. ambulator , nombrada a partir del espécimen AMNH 983, un esqueleto fragmentario con un cráneo parcial encontrado en la Formación Hell Creek de Montana. La otra fue C. laramiensis , nombrada a partir de AMNH 982, un esqueleto y cráneo casi completos, también encontrados en la Formación Hell Creek. [3] En 1927, Parks nombró a C. albertensis a partir de ROM 806, un esqueleto parcial sin cráneo, encontrado en la Formación Horseshoe Canyon en Alberta, Canadá. [5] En 1933, Parks nombró a la especie C. natator a partir de un esqueleto incompleto con un cráneo fragmentario (TMP 81.47.1) encontrado en el Grupo Belly River en el valle del río Red Deer en Alberta. [4] En 1979, Denise Sigogneau-Russell nombró a la especie C. dolloi a partir de restos encontrados en el Paleoceno de Bélgica. [6] En 1972, Bruce Erickson nombró a la especie C. gigas de SMM P71.2.1, un esqueleto parcial y cráneo encontrado en la Formación Sentinel Butte , condado de Golden Valley , Dakota del Norte. [7] Erickson posteriormente en 1981 nombró a la especie C. tenuis de SMM P79.14.1, un esqueleto parcial y cráneo encontrado en la Formación Bullion Creek , Dakota del Norte. En 1998 KQ Gao y Richard Carr Fox describieron la especie C. lindoei de UALVP 931, un esqueleto casi completo con cráneo y mandíbulas de la Formación Dinosaur Park en Alberta. La publicación también revisó exhaustivamente Champsosaurus , rediagnosticando la mayoría de las especies excepto C. ambulator y C. laramiensis . [8]
Se han encontrado fósiles de Champsosaurus en América del Norte ( Alberta , Saskatchewan , Montana, Nuevo México , Texas , [9] Colorado y Wyoming ) y Europa ( Bélgica y Francia ), que datan desde el Cretácico Superior hasta finales del Paleoceno . Se conocen restos tentativamente referidos a Champsosaurus del alto Ártico canadiense , que datan del Coniaciense - Turoniense , una época de calor extremo. [10]
Se han nombrado dieciséis especies de Champsosaurus , de las cuales siete se consideran válidas en la actualidad. [2] La especie tipo Champsosaurus annectens Cope, 1876 se considera dudosa . [2] La única especie europea nombrada C. dolloi Sigogneau-Russell 1979 fue considerada demasiado fragmentaria para justificar una nueva especie por Gao y Fox en 1998. [2]
La mayoría de las especies crecieron hasta aproximadamente 1,50 m (5 pies) de largo, [12] aunque Champsosaurus gigas , la especie más grande, alcanzó los 3–3,5 m (10–12 pies) de longitud. [13] [14] [12]
El cráneo de Champsosaurus es aplanado dorsoventralmente , mientras que los arcos temporales se expanden posteriormente (hacia la parte posterior del cráneo) y lateralmente (lejos de la línea media), lo que le da al cráneo una apariencia en forma de corazón cuando se lo observa desde arriba. El hocico es muy alargado y similar al de un gavial , ocupando aproximadamente la mitad de la longitud del cráneo y al menos cuatro veces más largo que ancho, [15] con la apertura de las fosas nasales al final del hocico. Las aberturas de las orejas se encuentran en la parte inferior del cráneo. [16] El cuerpo es plano y aerodinámico, con gastralia pesada (huesos similares a costillas situados en el vientre). [15] En comparación con otros coristoderos, el hueso lagrimal se reduce en tamaño a un pequeño triángulo, el hueso postorbitario no forma parte de la órbita (cuenca del ojo), no hay contacto entre el premaxilar y los huesos vómer , está presente un hueso internarial, las coanas se ubican posteriormente en correlación con la elongación del vómer, la vacuidad interpterigoidea es pequeña y está completamente encerrada por los huesos pterigoideos y se ubica cerca del margen posterior de la fenestra suborbitaria, la forma de la fenestra suborbitaria se acorta y es similar a un riñón, la articulación entre el pterigoideo y el paraesfenoides está fusionada, la articulación entre el cráneo y las mandíbulas inferiores es anterior al nivel de los cóndilos occipitales , el hueso neomórfico forma la mayor parte del borde de la fenestra posttemporal, el proceso paroccipital está fuertemente desviado hacia abajo, las tuberosidades basales del basisfenoides tienen forma de ala y se expanden hacia atrás y Hacia abajo, la sínfisis mandibular (conexión de las dos mitades de la mandíbula inferior) se alarga hasta más de la mitad de la longitud de la fila dentaria, y el hueso esplenial interviene fuertemente en la sínfisis mandibular. [8]
La caja craneana de Champsosaurus está poco osificada en la parte frontal del cráneo (anterior), pero está bien osificada en la parte trasera (posterior) similar a otros diápsidos. El endocasto craneal (espacio ocupado por el cerebro en la bóveda craneal ) es similar al de los arcosauromorfos basales , siendo proporcionalmente estrecho tanto en el eje dorsoventral como en el lateral, con un cuerpo pineal agrandado y bulbos olfatorios . Los lóbulos ópticos y los flóculos son pequeños en tamaño, lo que indica solo una capacidad de visión promedio en el mejor de los casos. Las cámaras olfativas de los conductos nasales y los tallos olfatorios de la caja craneana son razonablemente grandes, lo que indica que Champsosaurus probablemente tenía buenas capacidades olfativas (sentido del olfato). Los conductos nasales carecen de cornetes óseos . Los canales semicirculares son más similares a los de otros reptiles acuáticos. La expansión del sáculo indica que Champsosaurus probablemente tenía una mayor sensibilidad a los sonidos y vibraciones de baja frecuencia. La ausencia de una muesca ótica indica que Champsosaurus carecía de tímpano y probablemente tenía una capacidad pobre para detectar sonidos aéreos. [17]
Champsosaurus , como muchos de sus compañeros neocoristoderos, presenta dientes con esmalte estriado en la corona dental con esmalte plegándose hacia adentro en la base. Los dientes anteriores son típicamente más afilados y delgados que los dientes posteriores. Al igual que otros coristoderos, Champsosaurus poseía dientes palatinos (dientes presentes en los huesos del techo de la boca), con filas longitudinales presentes en el pterigoideo, palatino y vómer, junto con una pequeña fila en el reborde del pterigoideo. Los dientes palatinos de Champsosaurus están ubicados en plataformas elevadas de hueso, aunque el ancho de las plataformas, la agudeza y la orientación de los dientes varían entre especies. La orientación de los dientes varía en la mandíbula, y los dientes posteriores están orientados hacia atrás. Los dientes palatinos, probablemente en combinación con una lengua carnosa, probablemente ayudaron a agarrar y tragar presas. [18]
Se han reportado impresiones de piel de Champsosaurus . Consisten en pequeñas escamas pustuladas y romboides (0,6-0,1 mm), con las escamas más grandes ubicadas en los lados laterales del cuerpo, disminuyendo de tamaño dorsalmente; no se encontraron osteodermos . [15]
Champsosaurus pertenece a Neochoristodera , un clado dentro de Choristodera, cuyos miembros se caracterizan por tener hocicos alargados y arcos temporales expandidos. El grupo apareció por primera vez durante el Cretácico Inferior en Asia, y se sugiere que evolucionó en ausencia regional de crocodiliformes acuáticos. [19] Si bien Neochoristodera es una agrupación bien sustentada, las relaciones de los miembros del grupo entre sí son inciertas, y el clado se ha recuperado como una politomía en análisis recientes. [20]
Filogenia de Choristodera según Dong y colegas (2020). [20]
Se cree que Champsosaurus estaba altamente especializado para la vida acuática. [15] Erickson 1985 sugirió que los arcos temporales expandidos, que probablemente anclaban poderosos músculos de la mandíbula, y el hocico alargado permitieron a Champsosaurus cazar peces de manera similar a los gaviales modernos, y que estas adaptaciones permitían un movimiento rápido de la cabeza y las mandíbulas para capturar presas. [15] Un estudio de 2021 encontró que las vértebras cervicales medias y posteriores de Champsosaurus estaban adaptadas para el movimiento lateral, y que Champsosaurus podría haberse alimentado moviendo lateralmente la cabeza, usando sus delgadas mandíbulas para agarrar peces individuales de los bancos, de manera similar a como se alimentan los gaviales modernos. El mecanismo del movimiento de la cabeza es diferente al de los gaviales, donde el movimiento lateral ocurre en la articulación cabeza-cuello. Es poco probable que Champsosaurus se alimentara mediante alimentación inercial (donde la presa se suelta temporalmente y la cabeza se mueve hacia adelante para forzar a la presa a entrar más profundamente en la garganta), sino que la presa se movía hacia abajo por la garganta por la lengua en combinación con la dentición palatina. [21] Erickson 1985 propuso que la posición de las fosas nasales en la parte delantera del hocico le permitía a Champsosaurus pasar grandes cantidades de tiempo en el fondo de los cuerpos de agua, con la cabeza inclinada hacia arriba para permitir que el hocico actuara como un esnórquel cuando el animal necesitaba respirar. [15] Sin embargo, estudios posteriores sugirieron que las vértebras del cuello de Champsosaurus solo tenían una capacidad limitada para flexionarse hacia arriba. [21] Champsosaurus coexistió con cocodrilos acuáticos de tamaño similar y en algunas localidades del Paleoceno con su compañero neocoristodero Simoedosaurus , aunque en los conjuntos donde aparece Champsosaurus no hay cocodrilos longirostrinos (de hocico largo) similares a los gaviales, lo que sugiere que hubo una diferenciación de nicho . [19] Anteriormente, se identificaron dos especies de Champsosaurus en la Formación Tullock en Montana . Sin embargo, ahora se piensa que estas diferencias son sexualmente dimórficas , y se presume que las hembras poseen huesos de extremidades robustos. También se observa una fusión no relacionada con la deformación de las vértebras sacras en especímenes con huesos de extremidades robustos. Se plantea la hipótesis de que esto está relacionado con el comportamiento reproductivo, ya que los huesos de las extremidades más robustos y los sacros fusionados de las hembras les permiten moverse hacia la tierra para poner huevos. [22] [23]