Las costras biológicas del suelo son comunidades de organismos vivos en la superficie del suelo en ecosistemas áridos y semiáridos . Se encuentran en todo el mundo con diferente composición de especies y cobertura dependiendo de la topografía , las características del suelo, el clima , la comunidad vegetal , los microhábitats y los regímenes de perturbación . Las costras biológicas del suelo desempeñan importantes funciones ecológicas, entre ellas la fijación de carbono , la fijación de nitrógeno y la estabilización del suelo ; alteran el albedo del suelo y las relaciones hídricas y afectan la germinación y los niveles de nutrientes en las plantas vasculares . Pueden resultar dañados por incendios, actividades recreativas, pastoreo y otras perturbaciones y pueden requerir largos períodos de tiempo para recuperar su composición y función. Las costras biológicas del suelo también se conocen como biocostras o como suelos criptogámicos , microbióticos , microfíticos o criptobióticos .
Las costras biológicas del suelo suelen estar compuestas [1] por hongos , líquenes , cianobacterias , briofitas y algas en proporciones variables. Estos organismos viven en íntima asociación en los pocos milímetros superiores de la superficie del suelo y son la base biológica para la formación de las costras del suelo.
Las cianobacterias son el principal componente fotosintético de las costras biológicas del suelo, [2] además de otros taxones fotosintéticos como musgos, líquenes y algas verdes. Las cianobacterias más comunes que se encuentran en las costras del suelo pertenecen a grandes especies filamentosas como las del género Microcoleus . [1] Estas especies forman haces de filamentos que están rodeados por una vaina gelatinosa de polisacáridos . Estos filamentos unen las partículas del suelo en las capas superiores del suelo, formando una estructura tridimensional similar a una red que mantiene el suelo unido en una costra. Otras especies de cianobacterias comunes son las del género Nostoc , que también pueden formar vainas y láminas de filamentos que estabilizan el suelo. Algunas especies de Nostoc también pueden fijar el gas nitrógeno atmosférico en formas biodisponibles como el amoníaco .
Los briófitos en las costras del suelo incluyen musgos y hepáticas . Los musgos suelen clasificarse como musgos anuales cortos o musgos perennes altos. Las hepáticas pueden ser planas, con forma de cinta o con hojas. Pueden reproducirse por formación de esporas o por fragmentación asexual , y realizar la fotosíntesis para fijar carbono de la atmósfera.
Los líquenes a menudo se distinguen por su forma de crecimiento y por su fotosimbionte . Los líquenes de corteza incluyen líquenes crustosos y areolados que se adprimen al sustrato del suelo , líquenes escamosos con cuerpos en forma de escamas o placas que se elevan por encima del suelo y líquenes foliosos con estructuras más "hojosas" que pueden adherirse al suelo a sólo una porción. Los líquenes con simbiontes de algas pueden fijar carbono atmosférico, mientras que los líquenes con simbiontes de cianobacterias también pueden fijar nitrógeno . Los líquenes producen muchos pigmentos que ayudan a protegerlos de la radiación. [3]
Los microhongos en las costras biológicas del suelo pueden aparecer como especies de vida libre o en simbiosis con algas en líquenes. Los microhongos de vida libre a menudo funcionan como descomponedores y contribuyen a la biomasa microbiana del suelo. Muchos microhongos de las costras biológicas del suelo se han adaptado a las condiciones de luz intensa evolucionando la capacidad de producir melanina y se denominan hongos negros o levaduras negras . Las hifas de los hongos pueden unir las partículas del suelo.
Las algas verdes en las costras del suelo están presentes justo debajo de la superficie del suelo, donde están parcialmente protegidas de la radiación ultravioleta. Se vuelven inactivos cuando se secan y se reactivan cuando se humedecen. Pueden realizar la fotosíntesis para fijar carbono de la atmósfera.
Las costras biológicas del suelo se forman en espacios abiertos entre plantas vasculares . Con frecuencia, los organismos unicelulares como las cianobacterias o las esporas de hongos de vida libre colonizan primero el suelo desnudo. Una vez que los filamentos han estabilizado el suelo, los líquenes y musgos pueden colonizarlo. Los líquenes adprimidos generalmente son colonizadores más tempranos o persisten en condiciones más estresantes, mientras que los líquenes más tridimensionales requieren largos períodos de crecimiento sin perturbaciones y condiciones más moderadas.
La recuperación después de una alteración varía. La cubierta de cianobacterias puede recuperarse mediante propágulos que llegan rápidamente desde áreas adyacentes no perturbadas después de la perturbación. La recuperación total de la cobertura y la composición ocurre más rápidamente en ambientes más húmedos y de textura de suelo fino (~2 años) y más lentamente (>3800 años) [4] en ambientes secos y de textura de suelo grueso. Los tiempos de recuperación también dependen del régimen de perturbación, el sitio y la disponibilidad de propágulos.
Las costras biológicas del suelo cubren aproximadamente el 12% de la masa terrestre. [5] Se encuentran en casi todos los tipos de suelo, pero se encuentran más comúnmente en regiones áridas del mundo donde la cubierta vegetal es baja y las plantas están más espaciadas. Esto se debe a que los organismos de la corteza terrestre tienen una capacidad limitada para crecer hacia arriba y no pueden competir por la luz con las plantas vasculares. En todo el mundo, se pueden encontrar costras biológicas del suelo en todos los continentes, incluida la Antártida. [6]
La composición de especies y la apariencia física de las costras biológicas del suelo varían según el clima, el suelo y las condiciones de perturbación. Por ejemplo, las costras biológicas del suelo están más dominadas por algas verdes en suelos más ácidos y menos salados, mientras que las cianobacterias son más favorecidas en suelos alcalinos y halinos. Dentro de una zona climática , la abundancia de líquenes y musgos en las costras biológicas del suelo generalmente aumenta al aumentar el contenido de arcilla y limo y disminuir la arena. Además, los hábitats que son más húmedos generalmente albergan más líquenes y musgos.
La morfología de las superficies de la corteza biológica del suelo puede variar desde lisas y de unos pocos milímetros de espesor hasta pináculos de hasta 15 cm de altura. Las costras biológicas lisas del suelo se encuentran en los desiertos cálidos donde el suelo no se congela y están formadas principalmente por cianobacterias, algas y hongos. Se producen costras más gruesas y rugosas en áreas donde las mayores precipitaciones dan como resultado una mayor cobertura de líquenes y musgos, y el levantamiento de estas superficies por heladas causa microtopografía como colinas onduladas y pináculos empinados. Debido a la intensa radiación ultravioleta presente en áreas donde se producen costras biológicas del suelo, las costras biológicas del suelo aparecen más oscuras que el suelo sin corteza en la misma área debido a la pigmentación protectora contra los rayos UV de las cianobacterias y otros organismos de la corteza. [6]
Las costras biológicas del suelo contribuyen al ciclo del carbono a través de la respiración y la fotosíntesis de los microorganismos de la corteza que están activos sólo cuando están húmedos. La respiración puede comenzar tan solo 3 minutos después de mojarse, mientras que la fotosíntesis alcanza su actividad completa después de 30 minutos. Algunos grupos tienen diferentes respuestas al alto contenido de agua: algunos líquenes muestran una fotosíntesis disminuida cuando el contenido de agua es superior al 60%, mientras que las algas verdes muestran poca respuesta al alto contenido de agua. [4] Las tasas de fotosíntesis también dependen de la temperatura, y las tasas aumentan hasta aproximadamente 28 °C (82 °F).
Las estimaciones de los aportes anuales de carbono oscilan entre 0,4 y 37 g/cm*año, dependiendo del estado de sucesión. [7] Las estimaciones de la absorción neta total de carbono por las cortezas a nivel mundial son ~3,9 Pg/año (2,1–7,4 Pg/año). [8]
Las contribuciones biológicas de la corteza del suelo al ciclo del nitrógeno varían según la composición de la corteza porque sólo las cianobacterias y los cianolíquenes fijan nitrógeno. La fijación de nitrógeno requiere energía de los productos de la fotosíntesis y, por lo tanto, aumenta con la temperatura si hay suficiente humedad. Se ha demostrado que el nitrógeno fijado por las costras se filtra al sustrato circundante y puede ser absorbido por plantas, bacterias y hongos. Se han registrado tasas de fijación de nitrógeno de 0,7 a 100 kg/ha por año, desde los desiertos cálidos de Australia hasta los desiertos fríos. [9] Las estimaciones de la fijación biológica total de nitrógeno son ~ 49 Tg/año (27–99 Tg/año). [8]
Los suelos de las regiones áridas se forman lentamente y se erosionan fácilmente. [10] Los organismos de la corteza contribuyen a una mayor estabilidad del suelo donde se encuentran. Las cianobacterias tienen formas de crecimiento filamentosas que unen las partículas del suelo, y las hifas de hongos y rizoides de líquenes y musgos también tienen efectos similares. La mayor rugosidad de la superficie de las zonas con costras en comparación con el suelo desnudo mejora aún más la resistencia a la erosión eólica e hídrica . Los agregados de suelo formados por organismos de la corteza también aumentan la aireación del suelo y proporcionan superficies donde puede ocurrir la transformación de nutrientes. [11]
El efecto de las costras biológicas del suelo sobre la infiltración de agua y la humedad del suelo depende de los organismos dominantes de la corteza, las características del suelo y el clima. En áreas donde las costras biológicas del suelo producen una microtopografía superficial rugosa, el agua permanece retenida por más tiempo en la superficie del suelo y esto aumenta la infiltración de agua. Sin embargo, en los desiertos cálidos donde las costras biológicas del suelo son lisas y planas, las tasas de infiltración pueden disminuir mediante la bioobstrucción . [4]
Las superficies oscurecidas de las costras biológicas del suelo disminuyen el albedo del suelo (una medida de la cantidad de luz reflejada en la superficie) en comparación con los suelos cercanos, lo que aumenta la energía absorbida por la superficie del suelo. Los suelos con costras biológicas bien desarrolladas pueden ser más de 12 °C (22 °F) más cálidos que las superficies adyacentes. El aumento de la temperatura del suelo está asociado con un aumento de los procesos metabólicos como la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno, así como con mayores tasas de evaporación del agua del suelo y un retraso en la germinación y el establecimiento de las plántulas. [4] Los niveles de actividad de muchos artrópodos y pequeños mamíferos también están controlados por la temperatura de la superficie del suelo. [11]
La mayor rugosidad de la superficie asociada con las costras biológicas del suelo aumenta la captura de polvo . Estos depósitos de polvo eólicos a menudo están enriquecidos con nutrientes esenciales para las plantas y, por lo tanto, aumentan tanto la fertilidad como la capacidad de retención de agua de los suelos. [11]
La corteza biológica del suelo es una parte integral de muchos ecosistemas áridos y semiáridos como contribuyente esencial a condiciones tales como el control del polvo, la adquisición de agua y los nutrientes del suelo. Biocrust es poiquilohídrico y no tiene la capacidad de mantener o regular su propia retención de agua. [12] Esto hace que el contenido de agua de la biocorteza cambie dependiendo del agua del entorno circundante. Debido a la corteza biológica del suelo que existe en ambientes principalmente áridos y semiáridos con la incapacidad de retener agua, la corteza está principalmente inactiva, excepto por cortos períodos de actividad cuando recibe precipitación. [13] Los microorganismos como los que forman la corteza biológica del suelo son buenos para responder rápidamente a los cambios en el medio ambiente incluso después de un período de inactividad como la precipitación.
La desecación puede provocar la oxidación y la destrucción de nutrientes, aminoácidos y membranas celulares de los microorganismos que forman la corteza biológica del suelo. [14] Sin embargo, la corteza biológica del suelo se ha adaptado para sobrevivir en ambientes muy hostiles con la ayuda de cianobacterias . Las cianobacterias han desarrollado la capacidad de navegar en las condiciones extremas de su entorno al existir en una biocorteza. Un rasgo de la comunidad biológica de la corteza del suelo es que se activará desde un estado latente cuando se exponga a la precipitación, transformándose de una corteza seca y de aspecto muerto a una comunidad activamente fotosintética. [13] [14] Cambiará su apariencia para ser vibrante y vivaz a simple vista. Muchas cortezas incluso adquirirán diferentes tonos de verde oscuro. [13] [14] [15] La cianobacteria Microcoleus vaginatus es uno de los organismos más dominantes que se encuentran en la biocorteza y es fundamental para la capacidad de la corteza de despertar de su letargo cuando se rehidrata debido a la precipitación o escorrentía. Se ha descubierto que las cianobacterias superan a los demás componentes de la biocorteza cuando se exponen a la luz y la precipitación. [15] Las cianobacterias son las principales responsables del pigmento y el rejuvenecimiento de la corteza durante los cambios ambientales que resultan en breves períodos de rehidratación de la biocorteza.
Se descubrió que una cianobacteria filamentosa llamada Microcoleus vaginatus existe en un estado latente y metabólicamente inactivo debajo de la superficie de la corteza en períodos de sequía o deficiencia de agua. Cuando la biocorteza finalmente recibe precipitación, es capaz de realizar hidrotaxis y parece resucitar. [13] En esta etapa, M. vaginatus migra hacia la superficie de la corteza cuando se hidrata, para realizar la fotosíntesis oxigénica. En este proceso fotosintético, las cianobacterias transportan consigo un pigmento fotosintético verde-azul a la superficie de la corteza. Cuando inevitablemente vuelve a haber un período de insuficiencia de agua, M. vaginatus puede volver a un estado latente, migrando nuevamente hacia la corteza y trayendo consigo el pigmento. Este proceso va de la mano con la rápida activación de vías metabólicas que permiten que se produzcan funciones metabólicas dentro de las células en los cortos períodos de tiempo en que la corteza se hidrata y se despierta del letargo. Las cianobacterias pueden repetir este proceso una y otra vez en caso de rehidratación en el futuro. [13] [14] [15]
La cantidad de tiempo que tarda en ocurrir el proceso de enverdecimiento de la biocorteza varía según las condiciones ambientales en las que vive la biocorteza. Biocrust puede tardar entre cinco minutos y 24 horas en despertar del letargo. [12] [14] Las cortezas sólo despertarán si las condiciones son propicias para la biocorteza.
La biocorteza influye en la microtopografía, el contenido de carbohidratos, la porosidad y la hidrofobicidad del suelo, que son los principales factores que contribuyen a la hidrología del suelo. Los científicos no comprenden completamente la relación entre la biocorteza y la hidrología del suelo. Se sabe que la biocorteza juega un papel en la absorción y retención de humedad en el suelo. En ambientes áridos y semiáridos, la biocorteza puede cubrir más del 70% del suelo que no está cubierto por plantas, lo que indica que la relación entre suelo, agua y biocorteza es extremadamente pertinente para estos ambientes. [16] Se ha demostrado que las biocortezas aumentan la infiltración de agua y el espacio poroso (o porosidad) en el suelo, pero puede ocurrir lo contrario dependiendo del tipo de biocorteza. El efecto que tiene la biocorteza sobre la infiltración de agua y la cantidad de agua retenida en el suelo depende en gran medida de qué microorganismos son más dominantes en las formas específicas de la biocorteza. La mayoría de los estudios de investigación como el realizado por Canton et al. Sostienen que la corteza biológica del suelo compuesta por grandes cantidades de musgo y líquenes es más capaz de absorber agua, lo que resulta en una buena infiltración del suelo. En comparación, las biocostras dominadas por cianobacterias tienen más probabilidades de causar obstrucciones biológicas en las que los poros del suelo quedan obstruidos por las cianobacterias que responden a la presencia de humedad despertando de su letargo e hinchandose. El oscurecimiento de la superficie del suelo por la biocorteza también puede elevar la temperatura del suelo, lo que lleva a una evaporación más rápida del agua. Sin embargo, hay investigaciones limitadas que indican que la superficie rugosa de las cianobacterias atrapa la escorrentía de agua y los líquenes en una biocorteza dominada por cianobacterias aumentan la porosidad del suelo, lo que permite una mejor infiltración que el suelo que no tiene biocorteza. [16] [17]
El tipo de suelo y su textura también es un factor determinante importante en la relación de la corteza biológica del suelo con la retención y filtración de agua. Los suelos con gran presencia de arena (menos tierra y arcilla) tienen altos niveles de retención de agua en sus niveles superficiales pero tienen un movimiento descendente limitado del agua. Los suelos que tenían menos del 80% de arena tuvieron una mayor infiltración debido a la biocorteza que crea agregados del suelo. Otros factores, como las raíces de las plantas, pueden desempeñar un papel en la retención de agua y la humedad del suelo a profundidades debajo de la corteza del suelo. [dieciséis]
La presencia de una corteza biológica del suelo puede inhibir o facilitar de manera diferencial la captación y germinación de semillas de plantas . [18] El aumento de la microtopografía generalmente aumenta la probabilidad de que las semillas de las plantas queden atrapadas en la superficie del suelo y no sean arrastradas por el viento. Las diferencias en la infiltración del agua y la humedad del suelo también contribuyen a la germinación diferencial según la especie de planta. Se ha demostrado que, si bien algunas especies de plantas nativas del desierto tienen semillas con mecanismos de autoenterramiento que pueden establecerse fácilmente en áreas con costras, muchas plantas exóticas invasoras no las tienen. Por lo tanto, la presencia de costras biológicas del suelo puede retardar el establecimiento de especies de plantas invasoras como el Cheatgrass ( Bromus tectorum ). [19]
Las costras biológicas del suelo no compiten con las plantas vasculares por los nutrientes, sino que se ha demostrado que aumentan los niveles de nutrientes en los tejidos de las plantas, lo que resulta en una mayor biomasa para las plantas que crecen cerca de las costras biológicas del suelo. Esto puede ocurrir a través de la fijación de N por parte de las cianobacterias en las cortezas, una mayor captura de polvo rico en nutrientes, así como un aumento de las concentraciones de micronutrientes que pueden quelar las partículas de arcilla cargadas negativamente unidas por filamentos de cianobacterias. [11]
El aumento del estado nutricional del tejido vegetal en áreas donde se producen costras biológicas del suelo puede beneficiar directamente a las especies herbívoras de la comunidad. Las poblaciones de microartrópodos también aumentan con cortezas más desarrolladas debido al aumento de microhábitats producidos por la microtopografía de la corteza. [4]
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Un estudio reciente realizado en China muestra que las biocortezas han sido un factor importante en la preservación de secciones de la Gran Muralla construidas con métodos de tierra apisonada . [20]
Las costras biológicas del suelo son extremadamente susceptibles a las perturbaciones provocadas por las actividades humanas. Las fuerzas de compresión y cizallamiento pueden alterar las costras biológicas del suelo, especialmente cuando están secas, dejándolas arrastradas o arrastradas. Por lo tanto, el impacto de los cascos de los animales, las pisadas humanas, los vehículos todo terreno y las huellas de los tanques pueden eliminar las costras y estas perturbaciones han ocurrido en grandes áreas a nivel mundial. Una vez que se alteran las costras biológicas del suelo, el viento y el agua pueden mover sedimentos hacia costras intactas adyacentes, enterrándolas e impidiendo la fotosíntesis de organismos no móviles como musgos, líquenes, algas verdes y pequeñas cianobacterias, y de cianobacterias móviles cuando el suelo permanece seco. . Esto mata la corteza intacta restante y provoca grandes áreas de pérdida.
Las especies invasoras introducidas por los humanos también pueden afectar las costras biológicas del suelo. Los pastos anuales invasores pueden ocupar áreas que alguna vez estuvieron ocupadas por costras y permitir que el fuego se propague entre plantas grandes, mientras que antes simplemente habría saltado de una planta a otra y no habría afectado directamente a las costras. [11]
El cambio climático afecta las costras biológicas del suelo al alterar el momento y la magnitud de las precipitaciones y la temperatura . Debido a que las costras sólo están activas cuando están húmedas, algunas de estas nuevas condiciones pueden reducir la cantidad de tiempo en que las condiciones son favorables para la actividad. [21] Las costras biológicas del suelo requieren carbono almacenado cuando se reactivan después de secarse. Si no tienen suficiente humedad para realizar la fotosíntesis y compensar el carbono utilizado, pueden agotar gradualmente las reservas de carbono y morir. [22] La reducción de la fijación de carbono también conduce a menores tasas de fijación de nitrógeno porque los organismos de la corteza no tienen suficiente energía para este proceso que consume mucha energía. Sin carbono y nitrógeno disponibles, no pueden crecer ni reparar las células dañadas por el exceso de radiación.
La eliminación de factores estresantes como el pastoreo o la protección contra perturbaciones son las formas más fáciles de mantener y mejorar las costras biológicas del suelo. La protección de sitios reliquia que no han sido perturbados puede servir como condiciones de referencia para la restauración. Existen varios métodos exitosos para estabilizar el suelo y permitir la recolonización de las costras, incluida la aplicación de hojarasca gruesa (como paja) y la plantación de plantas vasculares, pero estas son técnicas costosas y que requieren mucha mano de obra. Se ha intentado rociar gel de poliacrilamida , pero esto ha afectado negativamente a la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno de las especies de Collema y, por lo tanto, es menos útil. Otros métodos, como la fertilización y la inoculación con material de sitios adyacentes, pueden mejorar la recuperación de la corteza, pero se necesita más investigación para determinar los costos locales de la alteración. [23] Hoy en día, la inoculación directa de microorganismos nativos del suelo, bacterias y cianobacterias, supone un nuevo paso, una técnica biológica, sostenible, ecológica y económicamente eficaz para rehabilitar la corteza biológica del suelo. [24] [25]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
Medios relacionados con el suelo criptobiótico en Wikimedia Commons