Los núcleos parabraquiales , también conocidos como complejo parabraquial , son un grupo de núcleos en la protuberancia dorsolateral que rodea el pedúnculo cerebeloso superior cuando ingresa al tronco encefálico desde el cerebelo . Reciben su nombre del término latino para el pedúnculo cerebeloso superior, brachium conjunctivum . En el cerebro humano , la expansión del pedúnculo cerebeloso superior expande los núcleos parabraquiales, que forman una fina franja de materia gris sobre la mayor parte del pedúnculo. Los núcleos parabraquiales normalmente se dividen según las líneas sugeridas por Baxter y Olszewski en humanos, en un núcleo parabraquial medial y un núcleo parabraquial lateral. [1] Estos a su vez se han subdividido en una docena de subnúcleos: los subnúcleos superior, dorsal, ventral, interno, externo y lateral extremo; la media luna lateral y el núcleo subparabraquial (núcleo de Kolliker-Fuse) a lo largo del margen ventrolateral del complejo parabraquial lateral; y los subnúcleos medial medial y externo [2] [3]
Los principales núcleos parabraquiales son el núcleo parabraquial medial, el núcleo parabraquial lateral y el núcleo subparabraquial.
El núcleo parabraquial medial es uno de los tres núcleos principales del área parabraquial en la unión del mesencéfalo y la protuberancia . Transmite información desde el área gustativa del núcleo solitario al núcleo posteromedial ventral del tálamo . [4]
El núcleo parabraquial lateral es uno de los tres núcleos parabraquiales principales, ubicado en la unión del mesencéfalo y la protuberancia. Recibe información del tracto solitario caudal y transmite señales principalmente al hipotálamo medial pero también al hipotálamo lateral y a muchos de los núcleos a los que se dirige el núcleo parabraquial medial. [4]
El núcleo subparabraquial , también conocido como núcleo de Kölliker-Fuse y núcleo reticular difuso , es uno de los tres núcleos parabraquiales entre el mesencéfalo y la protuberancia . El núcleo subparabraquial regula la frecuencia respiratoria . Recibe señales de la parte cardiorrespiratoria caudal del núcleo solitario y envía señales al bulbo raquídeo inferior , la médula espinal , la amígdala y el hipotálamo lateral . [4]
Los núcleos parabraquiales reciben información aferente visceral de una variedad de fuentes en el tronco del encéfalo, incluida gran parte del aporte del núcleo solitario , que aporta información gustativa e información sobre el resto del cuerpo. [5] Los subnúcleos externo, dorsal, interno y lateral superior también reciben información del asta dorsal espinal y del trigémino, principalmente relacionados con el dolor y otras sensaciones viscerales. [6] Las salidas del núcleo parabraquial se originan en subnúcleos específicos y se dirigen a sitios del prosencéfalo involucrados en la regulación autónoma, incluido el área hipotalámica lateral, los núcleos hipotalámicos ventromedial, dorsomedial y arqueado, los núcleos preópticos mediano y lateral, la sustancia innominada, el parvicelular ventroposterior. y los núcleos talámicos intralaminares , el núcleo central de la amígdala y la corteza insular e infralímbica. [2] El núcleo subparabraquial y la media luna lateral envían eferentes al núcleo del tracto solitario, la médula ventrolateral y la médula espinal, donde se dirigen a muchos grupos de células respiratorias y autónomas. [3] Muchas de estas mismas áreas del tronco encefálico y del prosencéfalo también envían eferentes de regreso al núcleo parabraquial. [7] [5]
Muchos subconjuntos de neuronas en el complejo parabraquial que se dirigen a grupos específicos de células del prosencéfalo o del tronco del encéfalo contienen neuropéptidos específicos , [8] y parecen llevar a cabo funciones distintas. Por ejemplo, una población de neuronas en el subnúcleo parabraquial lateral externo que contiene el neurotransmisor péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP) parece ser crítica para transmitir información sobre la hipoxia (bajo nivel de oxígeno en sangre) y/o hipercapnia (alto nivel de CO 2 en sangre ) a sitios del prosencéfalo para “despertar el cerebro” (despertar) cuando la respiración es inadecuada para satisfacer las demandas fisiológicas durante el sueño. Este “impulso de vigilia a respirar” resultante contribuye a la prevención de la asfixia . [9]
Datos recientes indican que las neuronas glutamatérgicas en los núcleos parabraquiales medial y lateral, junto con las neuronas glutamatérgicas en el núcleo tegmental pedunculopontino , proporcionan un nodo crítico en el tronco del encéfalo para producir un estado de vigilia . [10] [11] Las lesiones de estas neuronas causan un coma irreversible .
Se ha descubierto que otras neuronas del núcleo parabraquial lateral superior que contienen colecistoquinina previenen la hipoglucemia. [12]
Otras neuronas en el núcleo parabraquial lateral dorsal que contienen dinorfina detectan la temperatura de la piel a partir de aferentes espinales y envían esa información a las neuronas en el área preóptica involucrada en la termorregulación . [13] Un estudio realizado en 2017 ha demostrado que esta información se transmite a través del núcleo parabraquial lateral en lugar del tálamo, lo que impulsa el comportamiento termorregulador. [14] [15]
Las neuronas parabraquiales en roedores que transmiten información gustativa al núcleo parvocelular (gusto) ventroposterior del tálamo son principalmente neuronas CGRP en el núcleo parabraquial medial externo y se proyectan predominantemente contralateralmente , así como un número menor en el núcleo ventral lateral, que se proyecta principalmente ipsilateralmente . [dieciséis]
Las neuronas que median la sensación de picazón , se conectan al núcleo parabraquial a través de neuronas glutamatérgicas de proyección espinal. Esta vía provoca que los ratones se rasquen. [17]
El núcleo parabraquial transmite señales relacionadas con la saciedad y el dolor a las regiones superiores del cerebro; cuando se inhibe, esto puede producir respuestas de "agrado" a ciertos estímulos placenteros , como el sabor dulce. [18]
En la corteza prefrontal, la evidencia reciente indica que la OFC y la corteza de la ínsula pueden contener cada una sus propios puntos calientes adicionales (DC Castro et al., Soc. Neurosci., resumen). En subregiones específicas de cada área, las microinyecciones estimulantes de opioides u orexina parecen aumentar la cantidad de reacciones
de agrado
provocadas por el dulzor, similar a los puntos calientes de NAc y VP. La confirmación exitosa de puntos calientes hedónicos en la OFC o la ínsula sería importante y posiblemente relevante para el sitio orbitofrontal medio anterior mencionado anteriormente que rastrea especialmente el placer subjetivo de los alimentos en humanos (Georgiadis et al., 2012; Kringelbach, 2005; Kringelbach et Veldhuizen et al., 2010; Finalmente, en el tronco del encéfalo, un sitio del rombencéfalo cerca del núcleo parabraquial de la protuberancia dorsal también parece capaz de contribuir a ganancias hedónicas de función (Söderpalm y Berridge, 2000). Un mecanismo del tronco encefálico para el placer puede parecer más sorprendente que los puntos calientes del prosencéfalo para cualquiera que considere el tronco encefálico como meramente reflejo, pero el núcleo parabraquial pontino contribuye al gusto, el dolor y muchas sensaciones viscerales del cuerpo y también se ha sugerido que desempeña un papel importante. papel en la motivación (Wu et al., 2012) y en la emoción humana (especialmente relacionada con la hipótesis del marcador somático) (Damasio, 2010).