Las avispas de la familia Pompilidae se denominan comúnmente avispas araña , avispas cazadoras de arañas , [1] o avispas pompilidas . [2] La familia es cosmopolita , con unas 5.000 especies en seis subfamilias. [3] Casi todas las especies son solitarias (con la excepción de algunos Ageniellini que anidan en grupo [4] ), y la mayoría captura y paraliza a sus presas, aunque los miembros de la subfamilia Ceropalinae son cleptoparásitos de otros pompilidos o ectoparasitoides de arañas vivas . [5]
En América del Sur , las especies pueden ser llamadas coloquialmente marabunta o marimbondo , aunque estos nombres pueden aplicarse generalmente a cualquier avispa urticante muy grande. Además, en algunas partes de Venezuela y Colombia, se las llama matacaballos , o "matacaballos", mientras que en Brasil algunas especies particulares más grandes y más brillantes del tipo general marimbondo pueden ser llamadas fecha-goela / cerra-goela , o "bloqueador de garganta".
Al igual que otros voladores potentes, los pompílidos tienen un tórax modificado para un vuelo eficiente. El metatórax está sólidamente fusionado al pronoto y al mesotórax; además, el protórax está mejor desarrollado en Pompilidae y Scoliidae porque las avispas de estas familias usan sus patas delanteras para cavar. [6]
Los pompílidos suelen tener patas largas y espinosas; el fémur trasero suele ser lo suficientemente largo como para llegar más allá de la punta del abdomen. Las tibias de las patas traseras suelen tener una espina llamativa en su extremo distal. Los dos primeros segmentos del abdomen son estrechos, lo que le da al cuerpo un aspecto esbelto. El cuerpo de los pompílidos suele ser oscuro (negro o azul, a veces con reflejos metálicos), pero existen muchas especies de colores brillantes. Desde una vista lateral, su pronoto parece rectangular y se extiende hacia atrás hasta las tégulas, cerca de la base de las alas. La mayoría de las especies son macrópteras (que tienen alas largas), pero se conocen unas pocas especies braquípteras (de alas cortas) y ápteras (sin alas). [3]
Las avispas araña se distinguen mejor de otras avispas vespoides por tener (en la mayoría de las especies) un surco transversal que divide en dos el mesopleuron (el esclerito mesepisternal, una región en el costado del segmento medio del tórax por encima del punto donde se unen las patas). Al igual que otros Vespoidea, tienen antenas con 10 flagelómeros en la hembra y 11 en el macho. La mayoría de Pompilidae tienen márgenes oculares internos rectos. Las alas traseras no tienen un lóbulo claval distintivo, pero tienen un lóbulo yugal distintivo. La pata trasera tiene un espolón tibial con un mechón o hilera de pelos finos. Las patas son largas y delgadas con las puntas de la tibia (metatibia) lo suficientemente largas como para extenderse más allá de la punta del abdomen (metasoma). El dimorfismo sexual no es pronunciado, aunque las hembras suelen ser más grandes que los machos. La coloración y la apariencia de las alas varían mucho entre las muchas especies. La coloración general es aposemática (para advertir a los depredadores), generalmente de color negro, a menudo con marcas de color naranja, rojo, amarillo o blanco. [5] Las larvas también se pueden identificar mediante un examen físico.
En el pasado, Pompilidae se dividió en 4 o 6 subfamilias. Sin embargo, Pitts, Wasbauer y Von Dohlen (2005) descubrieron que Notocyphinae estaba dentro de Pompilinae, mientras que Epipompilinae estaba dentro de Ctenocerinae. Esto dejó 4 subfamilias como clados monofiléticos, siendo Ceropalinae la subfamilia más basal y Pepsinae el clado hermano de los más derivados Ctenocerinae y Pompilinae. [3] Waichert et al (2015) resucitaron Notocyphinae como subfamilia, para tener 5 subfamilias dentro de Pompilidae. En esta clasificación, se descubrió que Ctenocerinae era el grupo basal; Pepsinae y Notocyphinae eran taxones hermanos, al igual que Pepsinae y Pompilinae. Colocaron el género Epipompilus en Pepsinae. [7]
Las subfamilias según Waichert et al son: [7]
El fósil más antiguo conocido actualmente es un fósil indeterminado de la Formación montañosa Klondike del Eoceno temprano ( Ypresiano ) del estado de Washington, EE. UU. [10] Se conocen otras especies fósiles de ámbar dominicano y báltico , la Formación Florissant y varias otras localidades de Alemania, Francia y España. [11] Inicialmente se pensó que Bryopompilus descrito del ámbar birmano del Cretácico medio pertenecía a esta familia; sin embargo, posteriormente se colocó en su propia familia, Bryopompilidae. [12]
A diferencia de muchas otras familias de Aculeata , esencialmente todas las avispas de esta familia son solitarias (nidos hechos por una sola hembra). [13]
Los pompílidos adultos son insectos que se alimentan de néctar y se alimentan de una variedad de plantas. Dependiendo del género y la especie, los pompílidos capturan una variedad de arañas para que sus larvas se alimenten de ellas, abarcando casi todas las familias de arañas de vida libre, incluidas las tarántulas , las arañas lobo (Lycosidae), las arañas cazadoras (Sparassidae), las arañas saltadoras (Salticidae) y las arañas babuino (Harpactirinae), aunque cualquier pompílido dado tiende a atacar solo a una diversidad limitada de arañas.
Una avispa hembra busca una araña en el suelo o la vegetación y, al encontrar una, la pica y la paraliza. La araña atacada normalmente no puede matar a la avispa, porque la avispa puede volar fuera de su alcance, por lo que, en el mejor de los casos, la araña lucha ferozmente para escapar. [14] Las avispas halconeras (Pepsini) no atacan cuando las tarántulas adultas están cerca o en sus madrigueras. En cambio, las avispas buscan machos adultos que han abandonado sus madrigueras en busca de hembras con las que aparearse. Al aire libre, la avispa primero usa sus alas para batir el aire sobre la tarántula, engañando a la tarántula haciéndole creer que está siendo atacada por un pájaro grande, por lo que la tarántula reacciona enroscándose para parecer más pequeña y menos visible, lo que a su vez la deja indefensa ante el ataque de la avispa. Sin embargo, las arañas errantes brasileñas ( Phoneutria ) y sus depredadores tienen una dinámica de interacción diferente, y las arañas a menudo logran derrotar a la avispa cazadora. [ cita requerida ]
Una vez que la araña está paralizada, una avispa pompílida hembra cava una madriguera o vuela o arrastra a la araña hasta una madriguera previamente hecha. [15] Debido al gran tamaño corporal de sus presas, las avispas tarántulas generalmente construirán madrigueras cerca del lugar del ataque o usarán la madriguera o túnel del propio huésped. Las avispas pompílidas generalmente proporcionan a cada una de sus larvas una sola presa/huésped, que debe ser lo suficientemente grande como para servir como fuente de alimento durante su desarrollo. Por lo general, se pone un solo huevo en el abdomen de la araña y se cierra el nido o madriguera para que la larva pueda desarrollarse sin interrupciones por parte de otros parásitos o carroñeros. [15] La avispa hembra puede luego dedicarse a esparcir tierra u otros cambios en el área, dejando el sitio del nido discreto. Una especie de avispa araña protege sus nidos colocando hormigas muertas en la cámara más externa, donde los químicos de las hormigas disuaden a los depredadores. [16] [17]
El huevo eclosiona y la larva se alimenta de la araña, rompiendo el tegumento con sus mandíbulas . Mientras la larva se alimenta de su huésped, reserva los órganos vitales, como el corazón y el sistema nervioso central, para el final. Al esperar hasta el estadio larvario final, se asegura de que la araña no se descomponga antes de que la larva se haya desarrollado completamente. [18] La larva tiene cinco estadios antes de pupar; no se notan diferencias morfológicas importantes entre los primeros cuatro estadios, con la excepción del tamaño. Al concluir el estadio final, la larva teje un capullo de seda duradero y emerge como adulto más tarde en la misma temporada o pasa el invierno, dependiendo de la especie y la época del año en que la larva pupa. [19] Algunas ceropalinas ponen su huevo en una araña aún activa, paralizándola solo temporalmente, y la larva de avispa se alimenta externamente extrayendo hemolinfa después de que el huevo eclosiona. Con el tiempo, la araña morirá y la larva de avispa madura se convertirá en pupa. [6]
El tamaño del hospedador puede influir en si el huevo de la avispa se desarrollará como macho o hembra; las presas más grandes a menudo producen hembras (más grandes). [20] Pepsis thisbe del suroeste de los Estados Unidos muestra una correlación directa entre la longitud corporal de la avispa adulta y el peso de su araña hospedadora, Aphonopelma echina . Debido a que el tamaño de un adulto de P. thisbe está determinado por el tamaño del hospedador que le proporciona su madre, la frecuencia estacional de los tamaños de los hospedadores determinará implícitamente la variación de tamaño en las avispas adultas. [19]
En otro estudio sobre Pepsis thisbe , [21] se demostró que las señales quimiosensoriales se utilizan para detectar huéspedes específicos. Las señales quimiosensoriales específicas atraen a la avispa a su presa, Aphonopelma echina , a pesar de que otras arañas huésped del mismo tamaño y frecuencia están presentes. En estudios sobre Pepsis grossa (anteriormente P. formosa ), [22] un pompílido del suroeste de los Estados Unidos, se descubrió que las avispas tenían plasticidad conductual. Su comportamiento de caza con respecto a su huésped Rhechostica echina mejoró con la experiencia. El tiempo necesario para completar todos los componentes conductuales disminuyó con cada araña muerta.
En cuanto al comportamiento de apareamiento, los machos adquieren territorios de perchas para buscar hembras receptivas. En estudios sobre la avispa tarántula Hemipepsis ustulata , [23] los machos más grandes tienen más probabilidades de adquirir territorios de perchas y los machos territoriales parecen aumentar sus posibilidades de apareamiento porque las hembras receptivas vuelan a los sitios de perchas ocupados por dichos machos.
Los Pompilidae producen un veneno que liberan cuando pican y que contiene una variedad de potentes neurotoxinas llamadas pompilidotoxina (PMTX). Estas inhiben la inactivación de los canales de sodio dependientes del voltaje , lo que hace que fluya demasiado sodio a través de las membranas celulares de las neuronas, lo que provoca largas ráfagas de impulsos nerviosos (potenciales de acción) y, por lo tanto, sobreestimula estos nervios. La alfa-PMTX y la beta-PMTX son pequeñas cadenas peptídicas de solo 13 aminoácidos ; la alfa-PMTX se ha estudiado en Anoplius samariensis , mientras que la beta-PMTX se ha estudiado en Batozonellus maculifrons . [24] [25] [26]
En 1984, Justin O. Schmidt desarrolló una escala de dolor por picadura de himenópteros, ahora conocida como el índice de dolor por picadura de Schmidt . En este índice, se asigna un 0 a una picadura de un insecto que no puede atravesar la piel humana, un 2 a un dolor intermedio y un 4 a un dolor intenso. La escala clasifica las picaduras de 78 especies diferentes en 42 géneros diferentes. [27] La especie Pepsis grossa , una de las especies de halcón tarántula , tiene una calificación de picadura de 4. [28] La picadura se describe como "cegadora, feroz y sorprendentemente eléctrica. Un secador de pelo en funcionamiento ha caído en su baño de burbujas". [29]
