El charlatán pío meridional ( Turdoides bicolor ) es una especie de ave de la familia Leiothrichidae , que se encuentra en la sabana seca de Botsuana , Namibia , Sudáfrica y Zimbabue .
El charlatán meridional es un ave paseriforme de tamaño mediano, de 75 a 95 gramos (2,6 a 3,4 oz), que se reproduce de forma cooperativa. Los grupos varían en tamaño de 2 a 16 adultos, pero las parejas son raras. La especie es sexualmente monomórfica, con machos y hembras indistinguibles por sus características físicas. Cada grupo está formado por una pareja reproductora dominante que monopoliza el acceso a las oportunidades de reproducción. [2] Investigaciones genéticas recientes han confirmado que estas parejas dominantes son responsables de más del 95% de las crías que nacen. [2] Se ha observado una paternidad mixta ocasional, pero es predecible en la mayoría de los casos: los subordinados obtienen la paternidad principalmente cuando un nuevo inmigrante (no emparentado) se dispersa en el grupo, o se funda un nuevo grupo. [2] Todos los miembros del grupo cooperan para ayudar a criar a las crías nacidas de una sola nidada. El tamaño de la nidada varía entre dos y cinco, con un tamaño de nidada modal de tres.
Las conductas cooperativas incluyen: aprovisionamiento de crías (tanto en el nido como después de que emplumen), comportamiento de centinela, defensa de la frontera territorial, comportamiento de enseñanza y comportamiento de niñera (donde los polluelos semi-independientes siguen a los adultos entre sitios de alimentación y lejos de los depredadores). La temporada de cría se extiende desde finales de septiembre hasta principios de abril, aunque esto varía entre años y depende en gran medida de la lluvia. Los grupos pueden criar hasta tres nidadas exitosas por temporada de cría. El tiempo promedio de incubación es de 14 días, y el tiempo promedio entre la eclosión y el emplumamiento es de 16 días. El tiempo de emplumamiento varía según el tamaño del grupo : los grupos pequeños tienden a emplumar a sus crías antes que los grupos grandes. [3] Después del emplumamiento, las crías son poco móviles, no pueden volar y dependen completamente de los miembros adultos del grupo para alimentarse. La eficiencia de búsqueda de alimento de los polluelos se desarrolla lentamente, y los adultos pueden seguir aprovisionándolos hasta cuatro meses después del emplumamiento. La cantidad de cuidados que reciben las crías durante esta etapa tiene efectos a largo plazo: los polluelos que reciben cuidados durante períodos más prolongados tienden a ser más pesados y a buscar mejor alimento que sus contrapartes. Además, tienen más probabilidades de dispersarse con éxito de su grupo natal y, en consecuencia, comenzar a reproducirse antes que sus contrapartes que “no lograron dispersarse”. [4]
La agresión hacia los polluelos se observa con mayor frecuencia cuando la pareja dominante ha comenzado a incubar otra nidada. Durante este período, los padres castigan a los polluelos que mendigan con conductas agresivas, como saltar sobre ellos. [3] En todos los casos, los polluelos dejan de mendigar inmediatamente después del ataque. La superposición de nidadas da lugar a una clara división del trabajo, en la que los adultos subordinados siguen cuidando de los polluelos mientras la pareja dominante concentra sus esfuerzos en la nueva nidada. Debido al prolongado período de cuidados posterior al emplumaje en esta especie, esto puede dar lugar a que se críen simultáneamente crías dependientes de varias nidadas.
Los charlatanes bicolores son muy territoriales y defienden sus fronteras utilizando sus alas y exhibiciones vocales casi a diario. Estas peleas rara vez terminan en agresiones físicas y las lesiones a causa de ellas son muy poco frecuentes. Los grupos defienden el mismo territorio durante todo el año y los grupos pequeños tienden a perder partes de su territorio a manos de grupos vecinos más grandes.
Las investigaciones sobre los charlatanes bicolores han proporcionado la primera evidencia de un comportamiento de enseñanza en una especie de ave. [5] Los charlatanes bicolores enseñan a sus crías emitiendo un ronroneo específico cada vez que les llevan comida. Las crías aprenden a asociar este llamado con la comida y salen del nido cada vez que lo oyen. Los adultos aprovechan esta asociación para animar a las crías a emplumar emitiendo el ronroneo a cierta distancia del nido, lo que incita a las crías a seguirlas. [6] Después de emplumar, los adultos siguen utilizando el llamado para animar a las crías a moverse entre las zonas de alimentación o a alejarse de los depredadores. Este llamado también se utiliza para reclutar polluelos independientes a un sitio de alimentación rico, [7] y, por tanto, puede proporcionar a las crías información sobre dónde buscar comida para localizar fuentes ricas en alimentos.
Las investigaciones sobre los charlatanes pío revelan que temperaturas superiores a los 38°C en comparación con las moderadas y más normales de 23°C, pueden reducir a la mitad su capacidad para aprender asociaciones, investigación que, según sus autores, plantea otro factor sobre el cambio climático que impactará en la supervivencia de la vida silvestre. [8]
Las investigaciones sobre los charlatanes bicolores también han aportado pruebas de un comportamiento de reparto de tareas. [9] En esta especie, la pareja dominante puede dejar a sus crías dependientes al cuidado de los ayudantes e iniciar una nueva nidada. Esto permite la superposición de crías: se pueden criar varias nidadas de crías dependientes al mismo tiempo. Este comportamiento pone de relieve los beneficios de la cría cooperativa: muchos ayudantes permiten a los criadores invertir en más nidadas. Los padres inician este reparto de tareas castigando agresivamente a las crías que les piden comida. [10] Este castigo repetido hace que los polluelos pidan comida a los ayudantes en lugar de a sus padres, lo que libera a sus padres para que vuelvan a reproducirse. [10]
Los charlatanes bicolores tienen una interacción interespecífica compleja con el drongo de cola ahorquillada cleptoparásito, Dicrurus adsimilis . Los drongos se posan sobre los grupos de charlatanes y los siguen entre los sitios de alimentación y emiten llamadas de alarma cada vez que ven un depredador. Cuando hay drongos presentes, los charlatanes invierten menos tiempo en el comportamiento de centinela. Sin embargo, ocasionalmente, los drongos emiten llamadas de alarma falsas y luego se lanzan en picado para robar los alimentos que los charlatanes que buscan comida han dejado caer al escuchar una llamada de alarma. Para evitar el costo del cleptoparasitismo , los grandes grupos de charlatanes, que tienen suficientes miembros del grupo para participar en el comportamiento de centinela, no toleran a los drongos y los ahuyentan agresivamente del grupo. En consecuencia, sufren muy pocas pérdidas por ataques de cleptoparásitos. Sin embargo, los grupos pequeños no tienen suficientes miembros del grupo para proporcionar un comportamiento de centinela sin afectar el tiempo invertido en otros comportamientos, como la búsqueda de alimento o el aprovisionamiento de las crías. Por lo tanto, estos grupos toleran ataques cleptoparásitos ocasionales a cambio de las tareas de centinela que proporcionan los drongos. [11]
Los jóvenes charlatanes tienen dificultad para manipular alimentos de mayor tamaño, como escorpiones, eslizones y solífugos, y tardan mucho más en descomponerlos que los adultos. [12] Esto los convierte en víctimas ideales para los ataques de los drongos de cola ahorquillada: las investigaciones han revelado que los drongos atacan específicamente a los charlatanes jóvenes para realizar ataques cleptoparasitarios y obtienen un mayor éxito en la búsqueda de alimento al hacerlo. [12]
El Proyecto de Investigación del Charlatán Pío fue creado por la Dra. Amanda Ridley en 2003 con el propósito de estudiar muchos aspectos del comportamiento de reproducción cooperativa a largo plazo. [12] La población comprende grupos totalmente habituados de Charlatán Pío salvajes. El número promedio de grupos en la población varía entre 10 y 18 cada año. La investigación es realizada continuamente por científicos y estudiantes de posgrado e incluye investigaciones sobre la dinámica de la población, las causas y consecuencias del comportamiento de ayuda, la selección sexual, la ecología de la búsqueda de alimento, las interacciones interespecíficas, la comunicación vocal, el conflicto entre padres e hijos, el reconocimiento de parentesco, los efectos maternos, la fisiología y el conflicto reproductivo. [13]
Los individuos parecen evitar la endogamia de dos maneras. La primera es a través de la dispersión, y la segunda es evitando a miembros familiares del grupo como parejas. [14] Aunque tanto los machos como las hembras se dispersan localmente, se mueven fuera del rango dentro del cual es probable encontrar individuos genéticamente relacionados. Dentro de su grupo, los individuos solo adquieren posiciones de reproducción cuando el criador del sexo opuesto no está relacionado. En general, se evita la endogamia porque conduce a una reducción en la aptitud de la progenie ( depresión endogámica ) debido en gran medida a la expresión homocigótica de alelos recesivos deletéreos. [15]
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