En un sistema dinámico , biestabilidad significa que el sistema tiene dos estados de equilibrio estables . [1] Una estructura biestable puede estar en reposo en cualquiera de dos estados. Un ejemplo de dispositivo mecánico biestable es un interruptor de luz . La palanca del interruptor está diseñada para descansar en la posición "encendido" o "apagado", pero no entre las dos. El comportamiento biestable puede ocurrir en enlaces mecánicos, circuitos electrónicos, sistemas ópticos no lineales, reacciones químicas y sistemas fisiológicos y biológicos.
En un campo de fuerzas conservativo , la biestabilidad surge del hecho de que la energía potencial tiene dos mínimos locales , que son los puntos de equilibrio estable. [2] Estos estados de reposo no necesitan tener la misma energía potencial. Según argumentos matemáticos, entre los dos mínimos debe haber un máximo local , un punto de equilibrio inestable. En reposo, una partícula estará en una de las posiciones mínimas de equilibrio, porque corresponde al estado de menor energía. El máximo puede visualizarse como una barrera entre ellos.
Un sistema puede pasar de un estado de energía mínima a otro si se le da suficiente energía de activación para atravesar la barrera (compárese la energía de activación y la ecuación de Arrhenius para el caso químico). Una vez alcanzada la barrera, suponiendo que el sistema tenga amortiguación , se relajará hasta el otro estado mínimo en un tiempo llamado tiempo de relajación .
La biestabilidad se utiliza ampliamente en dispositivos electrónicos digitales para almacenar datos binarios . Es la característica esencial del flip-flop , un circuito que es un componente fundamental de las computadoras y de algunos tipos de memoria semiconductora . Un dispositivo biestable puede almacenar un bit de datos binarios, donde un estado representa un "0" y el otro un "1". También se utiliza en osciladores de relajación , multivibradores y el disparador Schmitt . La biestabilidad óptica es un atributo de ciertos dispositivos ópticos donde dos estados de transmisión resonante son posibles y estables, dependiendo de la entrada. La biestabilidad también puede surgir en sistemas bioquímicos, donde crea salidas digitales similares a interruptores a partir de las concentraciones y actividades químicas constituyentes. A menudo se asocia con histéresis en dichos sistemas.
En el lenguaje matemático del análisis de sistemas dinámicos , uno de los sistemas biestables más simples es [ cita necesaria ]
Este sistema describe una bola que rueda por una curva con forma y tiene tres puntos de equilibrio: , y . El punto medio es marginalmente estable ( es estable pero no convergerá ), mientras que los otros dos puntos son estables. La dirección del cambio a lo largo del tiempo depende de la condición inicial . Si la condición inicial es positiva ( ), entonces la solución se acerca a 1 con el tiempo, pero si la condición inicial es negativa ( ), entonces se acerca a −1 con el tiempo. Por tanto, la dinámica es "biestable". El estado final del sistema puede ser o , dependiendo de las condiciones iniciales. [3]
La apariencia de una región biestable puede entenderse para el sistema modelo que sufre una bifurcación en horquilla supercrítica con parámetro de bifurcación .
La biestabilidad es clave para comprender los fenómenos básicos del funcionamiento celular, como los procesos de toma de decisiones en la progresión del ciclo celular , la diferenciación celular [ 5] y la apoptosis . También participa en la pérdida de la homeostasis celular asociada con eventos tempranos en la aparición del cáncer y en enfermedades priónicas , así como en el origen de nuevas especies ( especiación ). [6]
La biestabilidad puede generarse mediante un circuito de retroalimentación positiva con un paso regulatorio ultrasensible. Los bucles de retroalimentación positiva, como el simple motivo X activa Y e Y activa X, esencialmente vinculan las señales de salida con sus señales de entrada y se ha observado que son un motivo regulador importante en la transducción de señales celulares porque los bucles de retroalimentación positiva pueden crear interruptores con un decisión o nada. [7] Los estudios han demostrado que numerosos sistemas biológicos, como la maduración de los ovocitos de Xenopus , [8] la transducción de señales de calcio en los mamíferos y la polaridad en la levadura en ciernes, incorporan múltiples circuitos de retroalimentación positiva con diferentes escalas de tiempo (lento y rápido). [7] Tener múltiples bucles de retroalimentación positiva vinculados con diferentes escalas de tiempo ("interruptores de tiempo dual") permite (a) una mayor regulación: dos interruptores que tienen tiempos de activación y desactivación modificables independientes; y (b) filtrado de ruido. [7]
La biestabilidad también puede surgir en un sistema bioquímico sólo para un rango particular de valores de parámetros, donde el parámetro a menudo puede interpretarse como la fuerza de la retroalimentación. En varios ejemplos típicos, el sistema tiene sólo un punto fijo estable en valores bajos del parámetro. Una bifurcación del nodo silla da lugar a que surjan un par de nuevos puntos fijos, uno estable y el otro inestable, en un valor crítico del parámetro. La solución inestable puede entonces formar otra bifurcación del nodo silla con la solución estable inicial en un valor más alto del parámetro, dejando solo la solución fija más alta. Por tanto, en valores del parámetro entre los dos valores críticos, el sistema tiene dos soluciones estables. Un ejemplo de un sistema dinámico que demuestra características similares es
donde es la salida y es el parámetro que actúa como entrada. [9]
La biestabilidad se puede modificar para que sea más robusta y tolere cambios significativos en las concentraciones de los reactivos, manteniendo al mismo tiempo su carácter de "tipo interruptor". La retroalimentación tanto del activador como del inhibidor de un sistema hace que el sistema sea capaz de tolerar una amplia gama de concentraciones. Un ejemplo de esto en biología celular es que la CDK1 activada (quinasa 1 dependiente de ciclina) activa su activador Cdc25 y al mismo tiempo inactiva su inactivador, Wee1 , permitiendo así la progresión de una célula hacia la mitosis. Sin esta doble retroalimentación, el sistema seguiría siendo biestable, pero no podría tolerar un rango tan amplio de concentraciones. [10]
También se ha descrito biestabilidad en el desarrollo embrionario de Drosophila melanogaster (la mosca de la fruta). Algunos ejemplos son la formación de los ejes anteroposterior [11] y dorsoventral [12] [13] y el desarrollo ocular. [14]
Un excelente ejemplo de biestabilidad en sistemas biológicos es el de Sonic hedgehog (Shh), una molécula de señalización secretada que desempeña un papel fundamental en el desarrollo. Shh funciona en diversos procesos del desarrollo, incluido el modelado de la diferenciación del tejido de las yemas de las extremidades. La red de señalización Shh se comporta como un interruptor biestable, lo que permite que la célula cambie abruptamente de estado en concentraciones precisas de Shh. La transcripción de gli1 y gli2 es activada por Shh, y sus productos genéticos actúan como activadores transcripcionales para su propia expresión y para objetivos posteriores a la señalización de Shh. [15] Simultáneamente, la red de señalización Shh está controlada por un circuito de retroalimentación negativa en el que los factores de transcripción Gli activan la transcripción mejorada de un represor (Ptc). Esta red de señalización ilustra los bucles de retroalimentación positiva y negativa simultáneos cuya exquisita sensibilidad ayuda a crear un interruptor biestable.
La biestabilidad sólo puede surgir en los sistemas biológicos y químicos si se cumplen tres condiciones necesarias: retroalimentación positiva , un mecanismo para filtrar pequeños estímulos y un mecanismo para evitar el aumento sin límites. [6]
Los sistemas químicos biestables se han estudiado ampliamente para analizar la cinética de relajación, la termodinámica de no equilibrio , la resonancia estocástica y el cambio climático . [6] En sistemas biestables espacialmente extendidos se ha analizado el inicio de correlaciones locales y la propagación de ondas viajeras. [16] [17]
La biestabilidad suele ir acompañada de histéresis . A nivel de población, si se consideran muchas realizaciones de un sistema biestable (por ejemplo, muchas células biestables ( especiación ) [18] ), normalmente se observan distribuciones bimodales . En un promedio conjunto de la población, el resultado puede parecer simplemente una transición suave, mostrando así el valor de la resolución unicelular.
Un tipo específico de inestabilidad se conoce como salto de modo , que es biestabilidad en el espacio de frecuencias. Aquí las trayectorias pueden dispararse entre dos ciclos límite estables y, por lo tanto, mostrar características similares a la biestabilidad normal cuando se miden dentro de una sección de Poincaré.
Se dice más comúnmente que la biestabilidad, tal como se aplica en el diseño de sistemas mecánicos, está "sobre el centro", es decir, se realiza trabajo sobre el sistema para moverlo justo más allá del pico, momento en el cual el mecanismo pasa "sobre el centro" a su posición secundaria. posición estable. El resultado es una acción de tipo palanca: el trabajo aplicado al sistema por debajo de un umbral suficiente para enviarlo "sobre el centro" no produce ningún cambio en el estado del mecanismo.
Los resortes son un método común para lograr una acción "sobre el centro". Un resorte unido a un mecanismo simple de tipo trinquete de dos posiciones puede crear un botón o émbolo en el que se hace clic o se alterna entre dos estados mecánicos. Muchos bolígrafos y bolígrafos retráctiles emplean este tipo de mecanismo biestable.
Un ejemplo aún más común de dispositivo sobrecéntrico es un interruptor de pared eléctrico común. Estos interruptores suelen estar diseñados para encajar firmemente en la posición "encendido" o "apagado" una vez que la palanca se ha movido una cierta distancia más allá del punto central.
Un trinquete y trinquete es una elaboración: un sistema multiestable "sobre el centro" que se utiliza para crear un movimiento irreversible. El trinquete pasa por el centro cuando se gira hacia adelante. En este caso, "sobre el centro" se refiere a que el trinquete está estable y "bloqueado" en una posición determinada hasta que se vuelve a hacer clic hacia adelante; no tiene nada que ver con que el trinquete no pueda girar en la dirección inversa.