Limitar la similitud (informalmente "limsim") es un concepto en ecología teórica y ecología comunitaria que propone la existencia de un nivel máximo de superposición de nichos entre dos especies determinadas que permitirá la coexistencia continua.
Este concepto es un corolario del principio de exclusión competitiva , que establece que, controlando todo lo demás, dos especies que compiten por exactamente los mismos recursos no pueden coexistir de manera estable. Asume curvas de utilización de recursos normalmente distribuidas y ordenadas linealmente a lo largo de un eje de recursos y, como tal, a menudo se lo considera un modelo demasiado simplificado de interacciones entre especies. Además, tiene debilidades teóricas y es deficiente a la hora de generar predicciones del mundo real o hipótesis falsables. Por lo tanto, el concepto ha perdido popularidad excepto en entornos didácticos (donde comúnmente se hace referencia a él) y ha sido reemplazado en gran medida por teorías más complejas e inclusivas.
En 1932, Georgii Gause creó el principio de exclusión competitiva basándose en experimentos con cultivos de levadura y paramecio . [1] El principio sostiene que dos especies con los mismos nichos ecológicos no pueden coexistir de manera estable. Es decir, cuando dos especies compiten por un acceso idéntico a recursos, una será competitivamente superior y, en última instancia, suplantará a la otra. Durante el siguiente medio siglo, la similitud limitante surgió lentamente como una consecuencia natural de este principio, con el objetivo (aunque no necesariamente con éxito) de ser más cuantitativo y específico.
El destacado ecologista y biólogo evolutivo David Lack dijo retrospectivamente que ya había comenzado a reflexionar sobre las ideas de limitar la similitud ya en la década de 1940, pero no fue hasta finales de la década de 1950 que la teoría comenzó a construirse y articularse. . [2] El famoso "Homenaje a Santa Rosalía" de G. Evelyn Hutchinson fue el siguiente artículo fundamental en la historia de la teoría. Su subtítulo pregunta: "¿Por qué hay tantos tipos de animales?", y el discurso intenta responder a esta pregunta sugiriendo límites teóricos a la especiación y la superposición de nichos. Para comprender los límites de la similitud, la parte clave del discurso de Hutchinson es el final donde presenta la observación de que una proporción aparentemente ubicua (1,3:1) define el límite superior de la similitud de caracteres morfológicos entre especies estrechamente relacionadas. [3] Si bien esta llamada relación de Hutchinson y la idea de un límite universal han sido revocadas por investigaciones posteriores, la dirección todavía era fundamental para la teoría de la similitud limitante.
MacArthur y Levins fueron los primeros en introducir el término "similitud limitante" en su artículo de 1967. Intentaron establecer una base cuantitativa rigurosa para la teoría utilizando la teoría de la probabilidad y las ecuaciones de competencia de Lotka-Volterra . [4] Al hacerlo, proporcionaron el marco teórico definitivo en el que se basaron muchos estudios posteriores.
Tal como lo propusieron MacArthur y Levins en 1967, la teoría de la similitud limitante tiene sus raíces en el modelo de competencia de Lotka-Volterra. Este modelo describe dos o más poblaciones con dinámica logística, agregando un término adicional para dar cuenta de sus interacciones biológicas. Así, para dos poblaciones, x 1 y x 2 :
dónde
MacArthur y Levins examinan este sistema aplicado a tres poblaciones, también visualizadas como curvas de utilización de recursos, que se muestran a continuación. En este modelo, en algún límite superior de competencia α , entre dos especies x 1 y x 3 , la supervivencia de una tercera especie x 2 entre las otras dos no es posible. Este fenómeno se denomina similitud limitante. Evolutivamente, si dos especies son más similares que algún límite L , una tercera especie convergerá hacia la más cercana de las dos competidoras. Si las dos especies son menos similares que algún límite L , una tercera especie desarrollará un fenotipo intermedio.
[gráfico incorporado: curvas U v R. x1, x2, x3.]
Para cada recurso R, U representa la probabilidad de utilización por unidad de tiempo por parte de un individuo. En algún nivel de superposición entre las especies x 1 y x 3 , la supervivencia de una tercera especie x 2 ya no es posible.
May [5] amplió esta teoría al considerar especies con diferentes capacidades de carga, concluyendo que la coexistencia era poco probable si la distancia entre los modos de las curvas de utilización de recursos en competencia d era menor que la desviación estándar de las curvas w .
Es de destacar que la teoría de la similitud limitante no genera fácilmente predicciones falsificables sobre fenómenos naturales. Sin embargo, muchos estudios han intentado probar la teoría asumiendo la muy sospechosa suposición de que el desplazamiento de caracteres puede usarse como un indicador cercano de la incongruencia de nicho. [6] Un estudio paleoecológico reciente , por ejemplo, utilizó fósiles representativos del tamaño del cuerpo de los gasterópodos para determinar los niveles de desplazamiento de caracteres durante 42.500 años durante el Cuaternario . Encontraron poca evidencia de desplazamiento de caracteres y concluyeron que "la similitud limitante, como se ve tanto en el desplazamiento de caracteres ecológicos como en el desplazamiento de caracteres en toda la comunidad, es un fenómeno ecológico transitorio más que un proceso evolutivo a largo plazo". [7] Otros estudios teóricos y empíricos tienden a encontrar resultados que igualmente restan importancia a la fuerza y el papel de limitar la similitud en la ecología y la evolución. Por ejemplo, Abrams (que es prolífico en el tema de limitar la similitud) y Rueffler encontraron en 2009 que "no hay un límite absoluto para la similitud; siempre hay algún rango de tasas de mortalidad de una especie que permite la coexistencia, dada una mortalidad fija de la especie". otras especies". [8]
Lo que encuentran muchos estudios que examinan la similitud limitante son las debilidades de la teoría original que se abordan a continuación.
La debilidad clave de la teoría de la similitud limitante es que es altamente específica del sistema y, por lo tanto, difícil de probar en la práctica. En entornos reales, un eje de recursos es inadecuado y se debe realizar un análisis específico para cada par de especies. En la práctica es necesario tener en cuenta:
Si bien estas complicaciones no invalidan el concepto, hacen que la similitud limitante sea extremadamente difícil de probar en la práctica y útil para poco más que didactismo.
Además, Hubbell y Foster señalan que la extinción por competencia puede llevar un tiempo extremadamente largo y que la importancia de limitar la similitud en la extinción puede incluso ser reemplazada por la especiación. [9] Además, desde un punto de vista teórico, pequeños cambios en las capacidades de carga pueden permitir que las curvas de utilización de recursos se superpongan casi por completo y, en la práctica, la capacidad de carga puede ser difícil de determinar. Muchos estudios que intentan explorar la similitud limitante (incluido Huntley et al. 2007) recurren a examinar el desplazamiento de personajes como indicador de la superposición de nichos, lo cual es, en el mejor de los casos, sospechoso. Si bien es un modelo útil, aunque simple, la similitud limitante es casi imposible de comprobar en la realidad.
![{\displaystyle {\begin{alineado}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left({K_{1}-x_{1}-\alpha _{12}x_{ 2} \sobre K_{1}}\right),\\[6pt]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left({K_{2}-x_{2} -\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right).\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/f4d124e99007907786c9dbbbb0316102ec15b6ef)