stringtranslate.com

Simbiosis

En una simbiosis de limpieza , el pez payaso se alimenta de pequeños invertebrados, que de otro modo podrían dañar a la anémona de mar , y la materia fecal del pez payaso proporciona nutrientes a la anémona de mar. El pez payaso está protegido de los depredadores por las células urticantes de la anémona, a las que es inmune, y el pez payaso emite un sonido agudo que disuade a los peces mariposa , que de otro modo se comerían la anémona. Por tanto, la relación se clasifica como mutualista . [1]

Simbiosis (del griego συμβίωσις , symbíōsis , "vivir juntos", de σύν , sýn , "juntos" y βίωσις , bíōsis, "vivir") [2] es cualquier tipo de interacción biológica estrecha y de largo plazo entre dos organismos biológicos . de diferentes especies , denominados simbiontes , ya sean mutualistas , comensalistas o parásitos . [3] En 1879, Heinrich Anton de Bary lo definió como "la convivencia de organismos diferentes". El término se utiliza a veces en el sentido más restringido de una interacción mutuamente beneficiosa en la que ambos simbiontes contribuyen a apoyarse mutuamente. [3]

La simbiosis puede ser obligatoria, lo que significa que uno o más simbiontes dependen unos de otros para sobrevivir, o facultativa (opcional), cuando generalmente pueden vivir de forma independiente.

La simbiosis también se clasifica por apego físico. Cuando los simbiontes forman un solo cuerpo se llama simbiosis conjuntiva, mientras que todas las demás disposiciones se denominan simbiosis disyuntiva. [4] Cuando un organismo vive en la superficie de otro, como los piojos en los humanos, se llama ectosimbiosis ; cuando un miembro de la pareja vive dentro de los tejidos de otro, como el Symbiodinium dentro del coral , se denomina endosimbiosis . [5] [6]

Definición

Diagrama de los seis posibles tipos de relación simbiótica, desde beneficio mutuo hasta daño mutuo.

La definición de simbiosis fue un tema de debate durante 130 años. [7] En 1877, Albert Bernhard Frank utilizó el término simbiosis para describir la relación mutualista en los líquenes . [8] [9] En 1878, el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary lo definió como "la convivencia de organismos diferentes". [10] [11] [12] La definición ha variado entre los científicos, y algunos defienden que solo debería referirse a mutualismos persistentes , mientras que otros pensaron que debería aplicarse a todas las interacciones biológicas persistentes (en otras palabras, al mutualismo, comensalismo y parasitismo , pero excluyendo interacciones breves como la depredación ). En el siglo XXI, esta última se ha convertido en la definición ampliamente aceptada por los biólogos. [13]

En 1949, Edward Haskell propuso un enfoque integrador con una clasificación de "coacciones", [14] adoptada más tarde por los biólogos como "interacciones". [15] [16] [17] [18]

Obligado versus facultativo

Las relaciones pueden ser obligatorias, lo que significa que uno o ambos simbiontes dependen completamente el uno del otro para sobrevivir. Por ejemplo, en los líquenes , que están formados por simbiontes fúngicos y fotosintéticos , los hongos asociados no pueden vivir solos. [11] [19] [20] [21] Los simbiontes de algas o cianobacterias en los líquenes, como Trentepohlia , generalmente pueden vivir de forma independiente y, por lo tanto, su parte de la relación se describe como facultativa (opcional) o no obligatoria. [22] Cuando uno de los participantes en una relación simbiótica es capaz de realizar la fotosíntesis, como ocurre con los líquenes, se llama fotosimbiosis. [23] [24]

ectosimbiosis

"El nódulo de la raíz del árbol de aliso alberga bacterias endosimbióticas fijadoras de nitrógeno ".

La ectosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que el simbionte vive en la superficie corporal del huésped , incluida la superficie interna del tracto digestivo o los conductos de las glándulas exocrinas . [6] [25] Ejemplos de esto incluyen ectoparásitos como los piojos ; ectosimbiontes comensales como los percebes , que se adhieren a la mandíbula de las ballenas barbadas ; y ectosimbiontes mutualistas como el pez limpiador .

Competencia

La competencia se puede definir como una interacción entre organismos o especies, en la que la aptitud de uno se reduce por la presencia de otro. [26] El suministro limitado de al menos un recurso (como alimentos , agua y territorio ) utilizado por ambos suele facilitar este tipo de interacción, aunque la competencia también puede ser por otros recursos. [27] [ página necesaria ]

Mutualismo

Cangrejo ermitaño , Calcinus laevimanus , con anémona de mar

El mutualismo o altruismo recíproco entre especies es una relación a largo plazo entre individuos de diferentes especies donde ambos individuos se benefician. [28] Las relaciones mutualistas pueden ser obligatorias para ambas especies, obligadas para una pero facultativas para la otra, o facultativas para ambas.

Los briolitos documentan una simbiosis mutualista entre un cangrejo ermitaño y briozoos incrustantes .

Muchos herbívoros tienen una flora intestinal mutualista que les ayuda a digerir la materia vegetal, que es más difícil de digerir que las presas animales. [5] Esta flora intestinal comprende protozoos o bacterias que digieren la celulosa y viven en los intestinos de los herbívoros. [29] Los arrecifes de coral son el resultado del mutualismo entre los organismos de coral y varias algas que viven en su interior. [30] La mayoría de las plantas terrestres y los ecosistemas terrestres dependen del mutualismo entre las plantas, que fijan el carbono del aire, y los hongos micorrízicos , que ayudan a extraer agua y minerales del suelo. [31]

Un ejemplo de mutualismo es la relación entre los peces payaso ocellaris que habitan entre los tentáculos de las anémonas de mar Ritteri . El pez territorial protege a la anémona de los peces que se alimentan de anémonas y, a su vez, los tentáculos urticantes de la anémona protegen al pez payaso de sus depredadores . Una mucosidad especial en el pez payaso lo protege de los tentáculos urticantes. [32]

Otro ejemplo es el gobio , un pez que a veces convive con un camarón . El camarón cava y limpia una madriguera en la arena en la que viven tanto el camarón como el pez gobio. El camarón es casi ciego, lo que lo hace vulnerable a los depredadores cuando está fuera de su madriguera. En caso de peligro, el gobio toca al camarón con su cola para advertirle. Cuando eso sucede, tanto el camarón como el gobio se retiran rápidamente a la madriguera. [33] Diferentes especies de gobios ( Elacatinus spp. ) también limpian los ectoparásitos de otros peces, posiblemente otro tipo de mutualismo. [34]

Un ejemplo espectacular de mutualismo obligado es la relación entre los gusanos tubulares siboglinidos y las bacterias simbióticas que viven en respiraderos hidrotermales y filtraciones frías . El gusano no tiene tracto digestivo y depende totalmente de sus simbiontes internos para alimentarse. Las bacterias oxidan el sulfuro de hidrógeno o el metano que les suministra el huésped. Estos gusanos fueron descubiertos a fines de la década de 1980 en los respiraderos hidrotermales cerca de las Islas Galápagos y desde entonces se han encontrado en respiraderos hidrotermales de aguas profundas y filtraciones frías en todos los océanos del mundo. [35]

El mutualismo mejora la capacidad competitiva de ambos organismos y superará a los organismos de la misma especie que carecen del simbionte. [36]

Se observa una simbiosis facultativa en briozoos incrustantes y cangrejos ermitaños . La colonia de briozoos ( Acanthodesia commensale ) desarrolla un crecimiento cirumrotatorio y ofrece al cangrejo ( Pseudopagurus granulimanus ) una extensión tubular-helicospiral de su cámara viva que inicialmente estaba situada dentro de una concha de gasterópodo. [37]

Endosimbiosis

La endosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que un simbionte vive dentro de los tejidos del otro, ya sea dentro de las células o extracelularmente. [6] [38] Los ejemplos incluyen diversos microbiomas : rizobios , bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en nódulos de raíces de leguminosas ; actinomicetos , bacterias fijadoras de nitrógeno como Frankia , que viven en los nódulos de las raíces del aliso ; algas unicelulares dentro de los corales formadores de arrecifes ; y endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a aproximadamente entre el 10% y el 15% de los insectos. [39] [ cita necesaria ]

En la endosimbiosis, la célula huésped carece de algunos de los nutrientes que proporciona el endosimbionte . Como resultado, el huésped favorece los procesos de crecimiento del endosimbionte dentro de sí mismo al producir algunas células especializadas. Estas células afectan la composición genética del huésped para regular la creciente población de endosimbiontes y garantizar que estos cambios genéticos se transmitan a la descendencia mediante transmisión vertical ( herencia ). [40]

A medida que el endosimbionte se adapta al estilo de vida del huésped, cambia drásticamente. Hay una reducción drástica en el tamaño de su genoma , ya que muchos genes se pierden durante el proceso de metabolismo , reparación y recombinación del ADN , mientras que se conservan genes importantes que participan en la transcripción de ADN a ARN , la traducción de proteínas y la replicación de ADN/ARN. La disminución en el tamaño del genoma se debe a la pérdida de genes que codifican proteínas y no a la disminución de las regiones intergénicas o del tamaño del marco de lectura abierto (ORF). Las especies que evolucionan naturalmente y contienen tamaños reducidos de genes pueden tener un mayor número de diferencias notables entre ellas, lo que conduce a cambios en sus tasas evolutivas. Cuando las bacterias endosimbióticas relacionadas con los insectos se transmiten a la descendencia estrictamente a través de transmisión genética vertical, las bacterias intracelulares enfrentan muchos obstáculos durante el proceso, lo que resulta en una disminución del tamaño efectivo de la población, en comparación con las bacterias de vida libre. La incapacidad de las bacterias endosimbióticas para restablecer su fenotipo de tipo salvaje mediante un proceso de recombinación se denomina fenómeno de trinquete de Muller . El fenómeno del trinquete de Muller, junto con tamaños de población menos efectivos, conduce a una acumulación de mutaciones perjudiciales en los genes no esenciales de las bacterias intracelulares. [41] Esto puede deberse a la falta de mecanismos de selección que prevalecen en el entorno huésped relativamente "rico". [42] [43]

Comensalismo

Ácaros comensales viajando ( foresia ) sobre una mosca ( Pseudolynchia canariensis )

El comensalismo describe una relación entre dos organismos vivos en la que uno se beneficia y el otro no recibe ningún daño o ayuda significativa. Se deriva de la palabra inglesa comensal, utilizada para la interacción social humana . Proviene de una palabra latina medieval que significa compartir comida, formada por com- (con) y mensa (mesa). [28] [44]

Las relaciones comensales pueden implicar que un organismo utilice a otro para transporte ( foresia ) o para vivienda ( inquilinismo ), o también puede implicar que un organismo utilice algo creado por otro, después de su muerte ( metabiosis ). Ejemplos de metabiosis son los cangrejos ermitaños que utilizan caparazones de gasterópodos para proteger sus cuerpos y las arañas que construyen sus telas sobre las plantas .

Parasitismo

La cabeza (escólex) de la tenia Taenia solium está adaptada al parasitismo con ganchos y ventosas para adherirse a su huésped .

En una relación parasitaria, el parásito se beneficia mientras que el huésped resulta perjudicado. [45] El parasitismo adopta muchas formas, desde endoparásitos que viven dentro del cuerpo del huésped hasta ectoparásitos y castradores parásitos que viven en su superficie y microdepredadores como mosquitos que lo visitan de forma intermitente. El parasitismo es un modo de vida extremadamente exitoso; alrededor del 40% de todas las especies animales son parásitos, y la especie de mamífero promedio alberga 4 nematodos, 2 cestodos y 2 trematodos. [46]

Mimetismo

El mimetismo es una forma de simbiosis en la que una especie adopta características distintas de otra especie para alterar la dinámica de su relación con la especie que está siendo imitada, en su propio beneficio. Entre los muchos tipos de mimetismo se encuentran el batesiano y el mülleriano; el primero implica explotación unilateral y el segundo proporciona beneficio mutuo. El mimetismo batesiano es una interacción tripartita explotadora en la que una especie, la mímica, ha evolucionado para imitar a otra, el modelo, para engañar a una tercera, la víctima. En términos de teoría de la señalización , la mímica y el modelo han evolucionado para enviar una señal; el incauto ha evolucionado para recibirlo del modelo. Esto es una ventaja para el imitador, pero en detrimento tanto del modelo, cuyas señales protectoras están efectivamente debilitadas, como del incauto, que se ve privado de una presa comestible. Por ejemplo, la avispa es un modelo muy defendido, que con su llamativa coloración negra y amarilla indica que no es una presa rentable para depredadores como los pájaros que cazan con la vista; Muchos sírfidos son imitadores batesianos de las avispas, y cualquier ave que evite estos sírfidos es un engaño. [47] [48] Por el contrario, el mimetismo mülleriano es mutuamente beneficioso ya que todos los participantes son modelos e imitadores. [49] [50] Por ejemplo, diferentes especies de abejorros se imitan entre sí, con coloraciones de advertencia similares en combinaciones de negro, blanco, rojo y amarillo, y todas se benefician de la relación.[51]

amensalismo

El nogal negro segrega una sustancia química desde sus raíces que daña a las plantas vecinas, un ejemplo de antagonismo .

El amensalismo es una interacción asimétrica y no simbiótica en la que una especie es dañada o asesinada por la otra, y una no se ve afectada por la otra. [52] [53] Hay dos tipos de amensalismo, competencia y antagonismo (o antibiosis). La competencia se produce cuando un organismo más grande o más fuerte priva de un recurso a otro más pequeño o más débil. El antagonismo ocurre cuando un organismo es dañado o asesinado por otro a través de una secreción química. Un ejemplo de competencia es un retoño que crece bajo la sombra de un árbol maduro. El árbol maduro puede privar al retoño de la luz solar necesaria y, si el árbol maduro es muy grande, puede absorber agua de lluvia y agotar los nutrientes del suelo. Durante todo el proceso, el árbol maduro no se ve afectado por el retoño. De hecho, si el retoño muere, el árbol maduro obtiene nutrientes del retoño en descomposición. Un ejemplo de antagonismo es Juglans nigra (nuez negra), que secreta juglona , ​​una sustancia que destruye muchas plantas herbáceas dentro de su zona radicular. [54]

El término amensalismo se utiliza a menudo para describir interacciones competitivas fuertemente asimétricas, como entre la cabra montesa y los gorgojos del género Timarcha , que se alimentan del mismo tipo de arbusto. Mientras que la presencia del gorgojo casi no influye en la disponibilidad de alimentos, la presencia del íbice tiene un enorme efecto perjudicial sobre el número de gorgojos, ya que consumen cantidades significativas de materia vegetal e incidentalmente ingieren los gorgojos que se encuentran en ella. [55]

Simbiosis de limpieza

La simbiosis de limpieza es una asociación entre individuos de dos especies, donde uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). [56] Supuestamente es mutuamente beneficioso, pero los biólogos han debatido durante mucho tiempo si se trata de egoísmo mutuo o simplemente de explotación. La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores (en particular los lábridos , pero también especies de otros géneros) se especializan en alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos. [57] En una situación suprema, la especie huésped (peces o vida marina) se exhibirá en una estación designada considerada la "estación de limpieza". [58]

Los peces limpiadores juegan un papel esencial en la reducción del parasitismo de los animales marinos. Algunas especies de tiburones participan en una simbiosis de limpieza, donde los peces limpiadores eliminan los ectoparásitos del cuerpo del tiburón. [59] Un estudio realizado por Raymond Keyes aborda el comportamiento atípico de algunas especies de tiburones cuando se exponen a peces limpiadores. En este experimento, se colocaron juntos en un tanque un lábrido limpiador (Labroides dimidiatus) y varias especies de tiburones y se observaron. Las diferentes especies de tiburones exhibieron diferentes respuestas y comportamientos alrededor del pez. Por ejemplo, los tiburones limón del Atlántico y del Pacífico reaccionan constantemente de forma fascinante ante el pez lábrido. Durante la interacción, el tiburón permanece pasivo y el pez nada hacia él. Comienza a escanear el cuerpo del tiburón, deteniéndose a veces para inspeccionar áreas específicas. Comúnmente, el pez lábrido inspeccionaría las branquias, las regiones labiales y la piel. Cuando el pez se dirige a la boca del tiburón, este a menudo deja de respirar durante hasta dos minutos y medio para que el pez pueda escanear la boca. Luego, el pez se adentra más en la boca para examinar las branquias, específicamente el área bucofaríngea, que normalmente contiene la mayoría de los parásitos. Cuando el tiburón empieza a cerrar la boca, el pez termina su examen y se va a otra parte. Los tiburones toro machos exhiben un comportamiento ligeramente diferente en las estaciones de limpieza: cuando el tiburón nada hacia una colonia de peces lábridos, reduce drásticamente su velocidad para permitir que los limpiadores hagan su trabajo. Después de aproximadamente un minuto, el tiburón vuelve a nadar a su velocidad normal. [60]

Coevolución y teoría del hologenoma.

Saltamontes protegidos por hormigas de carne

La simbiosis se reconoce cada vez más como una importante fuerza selectiva detrás de la evolución; [5] [61] muchas especies tienen una larga historia de coevolución interdependiente . [62]

Aunque alguna vez se descartó la simbiosis como un fenómeno evolutivo anecdótico, ahora hay evidencia abrumadora de que las asociaciones obligadas o facultativas entre microorganismos y entre microorganismos y huéspedes multicelulares tuvieron consecuencias cruciales en muchos eventos históricos de la evolución y en la generación de diversidad fenotípica y fenotipos complejos capaces de colonizar. nuevos entornos. [63]

Desarrollo y evolución del hologenoma.

La evolución se originó a partir de cambios en el desarrollo donde las variaciones dentro de las especies se seleccionan a favor o en contra debido a los simbiontes involucrados. [64] La teoría del hologenoma se relaciona con el genoma del holobionte y del simbionte juntos como un todo. [65] Los microbios viven en todas partes dentro y sobre cada organismo multicelular. [66] Muchos organismos dependen de sus simbiontes para desarrollarse adecuadamente, esto se conoce como codesarrollo. En los casos de codesarrollo, los simbiontes envían señales a su anfitrión que determinan los procesos de desarrollo. El codesarrollo se observa comúnmente tanto en artrópodos como en vertebrados. [64]

simbiogénesis

Una hipótesis sobre el origen del núcleo en los eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas ) es que se desarrolló a partir de una simbiogénesis entre bacterias y arqueas. [5] [67] [68] Se plantea la hipótesis de que la simbiosis se originó cuando arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas, invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas, formando finalmente el núcleo temprano. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada sobre el origen de las mitocondrias y los cloroplastos eucariotas, que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeucariotas y bacterias aeróbicas. [69] La evidencia de esto incluye el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos se dividen independientemente de la célula, y que estos orgánulos tienen su propio genoma. [70]

La bióloga Lynn Margulis , famosa por su trabajo sobre la endosimbiosis , sostuvo que la simbiosis es una fuerza impulsora importante detrás de la evolución . Consideró que la noción de evolución de Darwin , impulsada por la competencia, era incompleta y afirmó que la evolución se basa fuertemente en la cooperación , la interacción y la dependencia mutua entre organismos. Según Margulis y su hijo Dorion Sagan , " la vida no se apoderó del mundo mediante el combate , sino mediante la creación de redes ". [71]

Relaciones coevolutivas

Micorrizas

Alrededor del 80% de las plantas vasculares en todo el mundo forman relaciones simbióticas con hongos, en particular en micorrizas arbusculares . [72]

La polinización es un mutualismo entre las plantas con flores y sus animales polinizadores.

Polinización

Un higo es polinizado por la avispa del higo, Blastophaga psenes .

Las plantas con flores y los animales que las polinizan han coevolucionado. Muchas plantas que son polinizadas por insectos (en entofilia ), murciélagos o aves (en ornitofilia ) tienen flores altamente especializadas modificadas para promover la polinización por un polinizador específico que está correspondientemente adaptado. Las primeras plantas con flores del registro fósil tenían flores relativamente simples. La especiación adaptativa dio lugar rápidamente a muchos grupos diversos de plantas y, al mismo tiempo, se produjo la especiación correspondiente en ciertos grupos de insectos. Algunos grupos de plantas desarrollaron néctar y polen grande y pegajoso, mientras que los insectos desarrollaron morfologías más especializadas para acceder y recolectar estas ricas fuentes de alimento. En algunos taxones de plantas e insectos, la relación se ha vuelto dependiente, [73] donde la especie de planta sólo puede ser polinizada por una especie de insecto. [74]

Hormiga Pseudomyrmex sobre acacia espina de toro ( Vachellia cornigera ) con cuerpos Beltianos que proporcionan proteínas a las hormigas [75]

Hormigas acacias y acacias.

La hormiga acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) [a] de insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio a la hormiga y sus larvas. [75] [76]

Dispersion de semillas

La dispersión de semillas es el movimiento, dispersión o transporte de semillas lejos de la planta madre. Las plantas tienen movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos vectores abióticos como el viento y vectores vivos ( bióticos ) como las aves. Para atraer animales, estas plantas desarrollaron un conjunto de caracteres morfológicos como el color, la masa y la persistencia de los frutos , correlacionados con agentes dispersores de semillas particulares. [77] Por ejemplo, las plantas pueden desarrollar colores de frutas llamativos para atraer a las aves frugívoras, y las aves pueden aprender a asociar esos colores con un recurso alimenticio. [78]

Ver también

Notas

  1. ↑ La hormiga acacia protege al menos 5 especies de "Acacia", ahora todas rebautizadas como Vachellia : V. chiapensis , V. collinsii , V. cornigera , V. hindsii y V. sphaerocephala .

Referencias

  1. ^ Molinero, Allie. "Una relación intrincada permite que el otro florezca: la anémona de mar y el pez payaso". Pregúntale a la Naturaleza . El Instituto de Biomímesis . Consultado el 15 de febrero de 2015 .
  2. ^ συμβίωσις, σύν, βίωσις. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo
  3. ^ ab "simbiosis" . Diccionario de inglés Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford . (Se requiere suscripción o membresía de una institución participante).
  4. ^ "Simbiosis". Diccionario médico ilustrado de Dorland. Filadelfia: Elsevier Health Sciences, 2007. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012
  5. ^ abcd Morán 2006
  6. ^ a b C Paracer y Ahmadjian 2000, pag. 12
  7. ^ Martín, Bradford D.; Schwab, Ernest (2012), "Simbiosis: 'Vivir juntos' en el caos", Estudios de Historia de la Biología , 4 (4): 7–25
  8. ^ Frank, AB (1877). "Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten" [Sobre las relaciones biológicas del talo de algunos líquenes crustosos]. Beiträge zur Biologie der Pflanzen (en alemán). 2 : 123–200.De la pág. 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit besonderen Bezeichnungen to belegen, da man fast für all y bisher guarida Ausdruck Parasitsmus gebrauchte. sse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte." (A raíz del conocimiento ampliado que hemos adquirido en los últimos años sobre la coexistencia de dos seres vivos distintos, existe una necesidad urgente de otorgar designaciones específicas a las diferentes formas individuales de estas relaciones, ya que hasta ahora se ha utilizado para casi todos [de ellos] el término "parasitismo". Debemos llevar todos los casos, dondequiera que una de dos especies diferentes viva sobre o dentro de la otra, bajo el concepto más amplio que no considera los roles que los dos seres vivos desempeñan en ellas ([ y] por lo tanto se basa en la mera coexistencia) y para lo cual podría sugerirse la designación simbiotismo [es decir, simbiosis].)
  9. ^ "simbiosis" . Diccionario de inglés Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford . (Se requiere suscripción o membresía de una institución participante).
  10. ^ de Bary, Heinrich Anton (14 de septiembre de 1878). "Ueber Symbiose" [Sobre la simbiosis]. Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (en Cassel) [Diario de la Conferencia de Científicos y Médicos Alemanes] (en alemán). 51 : 121-126.De la pág. 121: "... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose,..." (... de la convivencia de organismos diferentes, simbiosis,...)
    • Reimpreso en: de Bary, Heinrich Anton (1879). Die Erscheinung der Symbiose [ El fenómeno de la simbiosis ] (en alemán). Estrasburgo, Alemania (ahora: Estrasburgo, Francia): Karl J. Trübner. pag. 5.
    • Traducción al francés: de Bary, Heinrich Anton (1879). "De la symbiose" [Sobre la simbiosis]. Revue Internationale des Sciences (en francés). 3 : 301–309.Ver pág. 301.
    • Véase también: Egerton, Frank N. (enero de 2015). "Historia de las ciencias ecológicas, Parte 52: Estudios de simbiosis". Boletín de la Sociedad Ecológica de América . 96 (1): 80-139. Código Bib : 2015BuESA..96...80E. doi : 10.1890/0012-9623-96.1.80 .
  11. ^ ab Wilkinson, David M. (agosto de 2001). "Con propósitos opuestos". Naturaleza . 412 (6846): 485.doi : 10.1038 /35087676 . PMID  11484028. S2CID  5231135.
  12. ^ Douglas 1994, pág. 1
  13. ^ Douglas 2010, págs. 5-12
  14. ^ Haskell, EF (1949). Una aclaración de las ciencias sociales. Principales corrientes del pensamiento moderno 7: 45–51.
  15. ^ Burkholder, PR (1952). "Cooperación y conflicto entre organismos primitivos". Científico americano . 40 (4): 601–631. JSTOR  27826458.
  16. ^ Bronstein, JL (2015). "El estudio del mutualismo". En Bronstein, JL (ed.). Mutualismo. Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-967565-4.
  17. ^ Pringle, Elizabeth G. (octubre de 2016). "Orientar la brújula de la interacción: la disponibilidad de recursos como un importante impulsor de la dependencia del contexto". Más biología . 14 (10): e2000891. doi : 10.1371/journal.pbio.2000891 . PMC 5061325 . PMID  27732591. 
  18. ^ Wootton JT, Emmerson M (2005). "Medición de la fuerza de interacción en la naturaleza". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 36 : 419–44. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR  30033811.
  19. ^ Isaac 1992, pag. 266
  20. ^ Safo 1993
  21. ^ Douglas 2010, pag. 4
  22. ^ Muggia, Lucía; Vancurova, Lucie; Skaloud, Pavel; Peksa, Ondrej; Wedin, esteras; Grube, Martín (agosto de 2013). "El campo de juego simbiótico de los talos de líquenes: una asociación de fotobiontes altamente flexible en líquenes que habitan en rocas". Ecología de microbiología FEMS . 85 (2): 313–323. Código Bib : 2013FEMME..85..313M. doi : 10.1111/1574-6941.12120 . PMID  23530593.
  23. ^ "fotosimbiosis". Referencia de Oxford .
  24. ^ Gault, Jordania A.; Bentlage, Bastián; Huang, Danwei; Kerr, Alexander M. (2021). "Variación específica de linaje en la estabilidad evolutiva de la fotosimbiosis de corales". Avances científicos . 7 (39): eabh4243. Código Bib : 2021SciA....7.4243G. doi :10.1126/sciadv.abh4243. PMC 8457658 . PMID  34550731. 
  25. ^ Nardon y Charles 2002
  26. ^ "Interacciones y competencia entre especies". Naturaleza . Consultado el 5 de febrero de 2023 .
  27. ^ Begón, M.; Harper, JL; Townsend, CR 1996. Ecología: individuos, poblaciones y comunidades , tercera edición. Blackwell, Cambridge, Massachusetts.
  28. ^ ab Paracer y Ahmadjian 2000, pág. 6
  29. ^ "simbiosis". La enciclopedia de Columbia. Nueva York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012.
  30. ^ Toller, Rowan y Knowlton 2001
  31. ^ Harrison 2005
  32. ^ Lee 2003
  33. ^ Facey, Helfman y Collette 1997
  34. ^ Soares, MC; Côté, IM>; Cardoso, SC; Bshary, R. (agosto de 2008). «El mutualismo del gobio limpiador: un sistema sin castigo, cambio de pareja ni estimulación táctil» (PDF) . Revista de Zoología . 276 (3): 306–312. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  35. ^ Cordes y col. 2005
  36. ^ Arcilla; Hola (1999). "Simbiosis de hongos endófitos y diversidad de plantas en campos sucesionales". Ciencia . 285 (5434): 1742-1744. doi : 10.1126/ciencia.285.5434.1742. PMID  10481011.
  37. ^ Klicpera, A.; Taylor, PD; Westphal, H. (1 de diciembre de 2013). "Briolitos construidos por briozoos en asociaciones simbióticas con cangrejos ermitaños en un sistema de carbonatos heterozoarios tropicales, Golfe d'Arguin, Mauritania". Biodiversidad Marina . 43 (4): 429–444. Código Bib : 2013MarBd..43..429K. doi :10.1007/s12526-013-0173-4. ISSN  1867-1616. S2CID  15841444.
  38. ^ Sapp 1994, pag. 142
  39. ^ Mus, Florencia; Crook, Mateo B.; García, Kevin; García Costas, Amaya; Geddes, Barney A.; Kourí, Evangelia D.; Paramasivan, Ponraj; Ryu, Min-Hyung; Oldroyd, Giles ED; Poole, Philip S.; Udvardi, Michael K.; Voigt, Christopher A.; Ané, Jean-Michel; Peters, John W. (1 de julio de 2016). Kelly, RM (ed.). "La fijación simbiótica de nitrógeno y los desafíos de su extensión a no leguminosas". Microbiología Aplicada y Ambiental . 82 (13): 3698–3710. Código Bib : 2016ApEnM..82.3698M. doi :10.1128/AEM.01055-16. ISSN  0099-2240. PMC 4907175 . PMID  27084023. 
  40. ^ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). El papel de la simbiosis en la evolución eucariota. Orígenes y evolución de la vida – Una perspectiva astrobiológica . págs. 326–339.
  41. ^ Moran, NA (abril de 1996). "Evolución acelerada y trinquete de Muller en bacterias endosimbióticas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (7): 2873–2878. Código bibliográfico : 1996PNAS...93.2873M. doi : 10.1073/pnas.93.7.2873 . PMC 39726 . PMID  8610134. 
  42. ^ Andersson, Siv GE ; Kurland, Charles G. (julio de 1998). "Evolución reductiva de genomas residentes". Tendencias en Microbiología . 6 (7): 263–268. doi :10.1016/S0966-842X(98)01312-2. PMID  9717214.
  43. ^ Wernegreen JJ (noviembre de 2002). "Evolución del genoma en endosimbiontes bacterianos de insectos". Reseñas de la naturaleza. Genética . 3 (11): 850–861. doi :10.1038/nrg931. PMID  12415315. S2CID  29136336.
  44. ^ Nair 2005
  45. ^ Paracer y Ahmadjian 2000, pag. 7
  46. ^ Avise, JC; Hubbell, SP; Ayala, FJ, eds. (2008). "Homenaje a Linneo: ¿Cuántos parásitos? ¿Cuántos huéspedes?". A la luz de la evolución: Volumen II: Biodiversidad y extinción . Washington (DC): Prensa de las Academias Nacionales (EE. UU.). pag. 4. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  47. ^ Vane-Wright, Rhode Island (1976). "Una clasificación unificada de semejanzas miméticas". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 8 : 25–56. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  48. ^ Bates, Henry Walter (1861). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas. Lepidoptera: Heliconidae". Transacciones de la Sociedad Linneana . 23 (3): 495–566. doi :10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Reimpresión: Bates, Henry Walter (1981). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas (Lepidoptera: Heliconidae)". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 16 (1): 41–54. doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  49. ^ Müller, Fritz (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoológico Anzeiger . 1 : 54–55.
  50. ^ Müller, Fritz (1879). " Ituna y Thyridia ; un caso notable de mimetismo en mariposas. (Traducción de R. Meldola)". Proclamaciones de la Sociedad Entomológica de Londres . 1879 : 20–29.
  51. ^ Mazo, James (2001). "Causas y consecuencias de la falta de coevolución en el mimetismo mulleriano". Ecología Evolutiva . 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX 10.1.1.508.2755 . doi :10.1023/a:1011060330515. S2CID  40597409. 
  52. ^ Toepfer, G. "Amensalismo". En: BioConceptos . enlace Archivado el 9 de diciembre de 2017 en Wayback Machine .
  53. ^ Willey, Joanne M.; Sherwood, Linda M.; Woolverton, Cristopher J. (2013). Microbiología de Prescott (9ª ed.). págs. 713–738. ISBN 978-0-07-751066-4.
  54. ^ Los editores de Encyclopædia Britannica. (Dakota del Norte). Amensalismo (biología). Obtenido el 30 de septiembre de 2014 de http://www.britannica.com/EBchecked/topic/19211/amensalism
  55. ^ Gómez, José M.; González-Megías, Adela (2002). "Interacciones asimétricas entre ungulados e insectos fitófagos: ser diferentes importa". Ecología . 83 (1): 203–11. doi :10.1890/0012-9658(2002)083[0203:AIBUAP]2.0.CO;2.
  56. ^ Losey, GS (1972). "La importancia ecológica de la simbiosis de limpieza". Copeía . 1972 (4): 820–833. doi :10.2307/1442741. JSTOR  1442741.
  57. ^ Poulin, Robert ; Grutter, AS (1996). "Simbiosis de limpieza: explicaciones próximas y adaptativas" (PDF) . Biociencia . 46 (7): 512–517. doi : 10.2307/1312929 . JSTOR  1312929. Archivado (PDF) desde el original el 12 de octubre de 2004.
  58. ^ Losey, George S. (1972). "La importancia ecológica de la simbiosis de limpieza". Copeía . 1972 (4): 820–833. doi :10.2307/1442741. ISSN  0045-8511. JSTOR  1442741.
  59. ^ Keyes, Raymond S. (1982). "Tiburones: un ejemplo inusual de simbiosis de limpieza". Copeía . 1982 (1): 225–227. doi :10.2307/1444305. ISSN  0045-8511. JSTOR  1444305.
  60. ^ Keyes, Raymond S. (1982). "Tiburones: un ejemplo inusual de simbiosis de limpieza". Copeía . 1982 (1): 225–227. doi :10.2307/1444305. ISSN  0045-8511. JSTOR  1444305.
  61. ^ Wernegreen 2004
  62. ^ Paracer y Ahmadjian 2000, págs. 3–4
  63. ^ Mutalipassi, Mirko; Riccio, Gennaro; Mazzella, Valerio; et al. (abril de 2021). "Simbiosis de cianobacterias en ambientes marinos: conocimientos ecológicos y perspectivas biotecnológicas". Drogas Marinas . MDPI AG. 19 (4): 227. doi : 10.3390/md19040227 . PMC 8074062 . PMID  33923826.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  64. ^ ab Li, Ci-Xiu; Shi, Mang; Tian, ​​Jun-Hua; et al. (Enero de 2015). "La diversidad genómica sin precedentes de virus de ARN en artrópodos revela la ascendencia de los virus de ARN de sentido negativo". eVida . 4 . doi : 10.7554/eLife.05378 . PMC 4384744 . PMID  25633976. 
  65. ^ Rosenberg, E.; Zilber-Rosenberg, I. (marzo de 2011). "Simbiosis y desarrollo: el concepto de hologenoma". Investigación sobre defectos de nacimiento. Parte C, Embrión hoy . 93 (1): 56–66. doi :10.1002/bdrc.20196. PMID  21425442.
  66. ^ Morris, JJ (19 de octubre de 2018). "¿Cuál es el concepto de evolución del hologenoma?". F1000Investigación . 7 : 1664. doi : 10.12688/f1000research.14385.1 . PMC 6198262 . PMID  30410727. 
  67. ^ Brinkman y col. 2002
  68. ^ Golding y Gupta 1995
  69. ^ Margulis, Lynn (1981). Simbiosis en la evolución celular. San Francisco: WH Freeman and Company. págs. 206-227. ISBN 978-0-7167-1256-5.
  70. ^ "Simbiosis". Guía de Bloomsbury para el pensamiento humano . Londres: Bloomsbury Publishing, 1993. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012.
  71. ^ Sagan y Margulis 1986
  72. ^ Schüßler, A.; et al. (2001). "Un nuevo filo de hongos, el Glomeromycota: filogenia y evolución". Micol. Res . 105 (12): 1413-1421. doi :10.1017/S0953756201005196.
  73. ^ Harrison 2002
  74. ^ Danforth y Ascher 1997
  75. ^ ab Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). Las hormigas . Prensa de la Universidad de Harvard. págs. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5.
  76. ^ Geográfico Nacional. "Vídeo de la hormiga acacia". Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2007.
  77. ^ Tamboia, Teri; Cipollini, Martín L.; Levey, Douglas J. (septiembre de 1996). "Una evaluación de los síndromes de dispersión de semillas de vertebrados en cuatro especies de solanáceas negras (Solanum sect. Solanum)". Ecología . 107 (4): 522–532. Código Bib :1996Oecol.107..522T. doi :10.1007/bf00333944. PMID  28307396. S2CID  21341759.
  78. ^ Lim, Ganges; Quemaduras, Kevin C. (24 de noviembre de 2021). "¿Las propiedades de reflectancia de la fruta afectan la frugivoría de las aves en Nueva Zelanda?". Revista de Botánica de Nueva Zelanda . 60 (3): 319–329. doi :10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN  0028-825X. S2CID  244683146.

Bibliografía

enlaces externos