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Dendrosenecio

Dendrosenecio es un género de plantas con flores de la familia de las girasoles . [3] [4] Es un segregante de Senecio , [1] en el que formó el subgénero Dendrosenecio . [1] Sus miembros, las senecios gigantes , son nativas de las zonas de mayor altitud de diez grupos montañosos en el este de África ecuatorial , [5] donde forman un elemento destacado de la flora.

Descripción

Tienen un porte de roseta gigante, con una roseta de hojas terminales en el ápice de un tallo leñoso y robusto. Cuando florecen, las flores forman una gran inflorescencia terminal. Al mismo tiempo, normalmente se inician de dos a cuatro ramas laterales. Como resultado, las plantas viejas tienen la apariencia de candelabros del tamaño de postes telefónicos, cada rama con una roseta terminal. [5]

Especies

Dendrosenecio varía geográficamente entre cadenas montañosas y altitudinalmente en una misma montaña. Ha habido desacuerdo entre los botánicos sobre qué poblaciones de Dendrosenecio merecen ser reconocidas como especies y cuáles deberían ser relegadas al estado de subespecie o variedad. La siguiente lista, tomada de Knox & Palmer, [5] se utilizará para los artículos sobre este género.

Distribución

En todo el mundo se encuentran varias especies de senecios como malezas comunes en los caminos, pero en ningún lugar, excepto en las tierras altas de África, exhiben formas arbóreas tan grandes.

Theodore Roosevelt 1914 [6]

Las plantas senecio gigantes se encuentran en la zona alpina de las montañas del este de África ecuatorial: el monte Kilimanjaro y el monte Meru en Tanzania , el monte Kenia , la cordillera Aberdare y las colinas Cherangani en Kenia , el monte Elgon en la frontera entre Uganda y Kenia, las montañas Rwenzori en la frontera entre Uganda y la República Democrática del Congo (RDC), las montañas Virunga en las fronteras de Ruanda , Uganda y la RDC, y las montañas Mitumba ( monte Kahuzi y monte Muhi) en el este de la RDC.

Con excepción de D. eric-rosenii , que se encuentra en varias de las montañas del Rift Albertino (montañas Rwenzori, Virunga y Mitumba), y D. battiscombei y D. keniodendron , que se encuentran en el monte Kenia y la cordillera Aberdare, las especies se encuentran confinadas individualmente en una única cordillera. En varias de las cordilleras se encuentran diferentes especies o subespecies a diferentes alturas.

Diagrama de distribución

(según Knox y Palmer [5] )

Evolución y adaptación

Las montañas del centro y este de África son un sistema modelo casi ideal para estudiar la especiación y la adaptación de las plantas. Las montañas se elevan muy por encima de las llanuras y mesetas circundantes, [7] lo suficientemente altas como para llegar por encima de la línea de árboles [8] formando "islas en el cielo" o hábitats aislados. [7] Estos picos predominantemente volcánicos simplifican aún más el modelo por su edad y disposición alrededor de la cuenca del lago Victoria y su proximidad al ecuador . [7]

Las especies que se encuentran en el Monte Kenia son, con diferencia, el mejor modelo de variación altitudinal. Dendrosenecio keniodendron es la especie que crece a mayores altitudes, Dendrosenecio keniensis se encuentra en las altitudes más bajas de la cordillera donde crece la especie y Dendrosenecio battiscombei crece a las mismas altitudes que D. keniensis pero en los ambientes más húmedos. Las otras montañas que no son lo bastante altas como para tener una "gran especie en la cima" tienen las dos, una especie para las tierras más secas y otra para los ambientes más húmedos o sólo una porque el entorno no es tan extremo. Esta simplificación funciona muy bien como introducción a la planta gigante de África Oriental con una excepción, el Kilimanjaro , que tiene una especie que vive en la cima y sólo una especie que vive debajo; subespecies y variedades que viven en los ambientes más húmedos.

Estudios de especiación adaptativa en cuadrícula
Cada montaña tiene un gradiente vertical de precipitaciones y fluctuaciones de temperatura. [9] El monte Kilimanjaro a 5.895 metros (19.341 pies), el monte Kenia a 5.199 metros (17.057 pies) y el Ruwenzori a 5.109 metros (16.762 pies) son las tres montañas más altas de África; cada una lo suficientemente alta como para soportar capas de zonas vegetales basadas en la altitud. [10] Cada montaña proporciona su propio conjunto de hábitats aislados colocados verticalmente. [7]
Ubicadas entre 50 y 1000 kilómetros alrededor del ecuador, las fluctuaciones ambientales ocurren como eventos diarios [7] de días cálidos y noches frías y son consistentes durante todo el año [9] o como Hedberg describió esta situación única: "verano todos los días, invierno todas las noches". [11] Además de las variables ambientales simplificadas, estas montañas se describen fácilmente para el análisis biogeográfico ya que su edad y disposición alrededor de la cuenca del lago Victoria hacen que sea fácil desentrañar los efectos del tiempo y la posición. [7]
Zonas de vegetación
Sistema de cuadrícula simplificado. La montaña más antigua está a la izquierda. [7] [12]
En las altitudes entre 3.400 metros (11.000 pies) y 4.500 metros (15.000 pies) se pueden encontrar algunos de los ejemplos más extremos de adaptaciones, que incluyen:
En altitudes inferiores a 3400 metros (12 000 pies) las fluctuaciones diarias de temperatura son menos extremas, la temperatura diaria promedio aumenta de manera constante y las formas de crecimiento y la ecología del Dendroseneico reflejan la mayor influencia de los factores bióticos (como la competencia por la luz) sobre los factores abióticos (como las heladas nocturnas). [7]
Dendrosenecio keniodendron en el monte Kenia .
3400-3800 metros (11.000-12.000 pies)
Hauman le dio el nombre de región afroalpina en 1955. [13] Hay un límite claro a 3400 metros (3000 metros en el lado norte) que separa el bosque de la zona alpina inferior, [8] el entorno es un páramo (vegetación de bajo crecimiento sobre suelos ácidos) y es aquí donde el Dendrosenecio comienza a crecer entre las matas de montaña y las juncias. [14]
El Dendrosenecio keniensis crece en esta región del monte Kenia . Una variedad o subespecie del Dendrosenecio johnstonii vive en este rango de altitud en las tres montañas más altas.
3800-4500 metros (12 000-15 000 pies)
Los páramos superiores ; aquí es donde la mayoría de las D. brassica tienen su hogar en las tres montañas, conviviendo con resistentes arbustos enanos .
4300-5000 metros (14 000-16 000 pies)
Bosques de Dendrosenecio, donde cada montaña tiene su variedad especial: Dendrosenecio keniensis en el monte Kenia, Dendrosenecio kilimanjari en el monte Kilimanjaro y otras especies, cada una en su propia montaña.
Pico de 4500 metros (15 000 pies)
Las poblaciones de Dendrosenecio comienzan a disminuir. El monte Kenia tiene menos vegetación en sus partes altas debido a sus gélidas temperaturas.
Dispersión y establecimiento
La interpretación biogeográfica de la filogenia molecular sugiere que en el millón de años más reciente , los primeros senecios gigantes se establecieron en elevaciones más altas del monte Kilimanjaro y se convirtieron en la especie D. kilimanjari . A medida que descendieron esa montaña, adaptándose a vivir en el entorno diferente en las altitudes más bajas del monte Kilimanjaro, se convirtieron en una nueva especie, D. johnstonii . Algunas semillas encontraron un camino al monte Meru y se establecieron como la especie D. meruensis , otras encontraron una manera de llegar desde el monte Kilimanjaro hasta la cordillera Aberdare y se establecieron como D. battiscombei . D. battiscombei migró al hábitat alpino húmedo en los Aberdares, lo que resultó en la formación de la especie D. brassiciformis . La dispersión desde los Aberdares hasta el monte Kenia estableció una segunda población aislada de D. battiscombei . La especiación altitudinal en el Monte Kenia resultó en la formación de D. keniodendron y el "enano" D. keniensis . La dispersión desde el Monte Kenia de regreso a los Aberdares estableció una segunda población insular de D. keniodendron . La dispersión desde los Aberdares hasta las colinas Cherangani estableció dos subespecies de D. cheranganiensis : D. cheranganiensis subsp. cheranganiensis y la (subespeciación altitudinal en el hábitat alpino web resultó en D. cheranganiensis subsp. dalei . La dispersión desde los Aberdares hasta el Monte Elgon estableció D. elgonensis , que es un punto donde varias subespecies divergen y se dispersan: desde el Monte Elgon hasta las montañas Virunga estableció D. erici-rosenii ; Desde el Monte Elgon hasta el Monte Kahuzi ( Montañas Mitumba ) se estableció una segunda población de D. erici-rosenii y la dispersión desde las Montañas Virunga hasta las Montañas Ruwenzori estableció una tercera población. [7]

Evolución paralela

Las comunidades de Dendrosenecio gigantes y lobelias gigantes que se encuentran en estas montañas africanas son un ejemplo excepcional de evolución paralela o convergente y de evolución convergente repetida entre estos dos grupos, lo que proporciona evidencia de que las características inusuales de estas plantas son una respuesta evolutiva a un hábitat desafiante y un entorno que puede describirse fácilmente para el análisis biogeográfico . [7]

Uniformidad citológica

Se encontró poca variación en la filogenia molecular entre las 40 colecciones de senecio gigante registradas (40 accesiones), pero como grupo difieren significativamente de Cineraria deltoidea , el pariente conocido más cercano. [5] El número de cromosomas gametofíticos (es el número de cromosomas en cada célula) para el Dendrosenecio gigante es n = 50, y para las lobelias gigantes. Específicamente Lobeliaceae , Lobelia subgénero Tupa sección Rhynchopetalum es n = 14. Solo cinco de las 11 especies de senecio gigante y tres de las 21 especies de lobelia gigante de África oriental permanecen sin contabilizar. Aunque ambos grupos son poliploides , se presume que Dendrosenecio es decaploide (diez conjuntos; 10x) y Lobelia más ciertamente tetraploide (cuatro conjuntos; 4x), sus radiaciones adaptativas no involucraron ningún cambio adicional en el número de cromosomas. La uniformidad citológica dentro de cada grupo, si bien proporciona evidencia circunstancial de que descienden de un único ancestro y simplifica las interpretaciones de los análisis cladísticos, no proporciona apoyo ni positivo ni negativo para un posible papel de la poliploidía en la evolución de la forma de crecimiento de roseta gigante. [15]

Referencias

  1. ^ abc «Base de datos Index Nominum Genericorum». Código Internacional de Nomenclatura Botánica . Instituto Smithsoniano . 1978. Consultado el 4 de mayo de 2008 .
  2. ^ Jardín Botánico ; Museo Botánico Berlín-Dahlem (1978). "Entrada para Dendrosenecio". "Nombres en uso actual para géneros de plantas existentes" . Universidad Libre de Berlín . Consultado el 4 de mayo de 2008 .
  3. ^ Nordenstam, Runa Bertil. 1978. Ópera Botánica 44: 40
  4. ^ Trópicos, Dendrosenecio B. Nord.
  5. ^ abcde Knox, ric B. ; Jeffrey D. Palmer (24 de octubre de 1995). "Variación del ADN del cloroplasto y la radiación reciente de los senecios gigantes (Asteraceae) en las altas montañas del este de África". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 92 (22). Academia Nacional de Ciencias : 10349–10354. Bibcode :1995PNAS...9210349K. doi : 10.1073/pnas.92.22.10349 . PMC 40794 . PMID  7479782. 
  6. ^ Roosevelt, Theodore ; Edmund Heller (18 de septiembre de 2007) [1914]. "LÓGICAMENTE". Historias de vida de animales de caza africanos (1.ª ed.). C. Scribner's Sons. ISBN 978-1-4446-8030-0. Recuperado el 28 de marzo de 2008. En todo el mundo se encuentran varias especies de senecios como malezas comunes en los caminos, pero en ningún lugar, excepto en las tierras altas de África, exhiben formas arbóreas tan grandes.
  7. ^ abcdefghijk Knox, Eric B. (2004). "Radiación adaptativa de plantas de montaña africanas". En Ulf Dieckmann; Michael Doebeli; Diethard Tautz; Johan AJ Metz (eds.). Especiación adaptativa. Cambridge University Press . p. 476. ISBN 0-521-82842-2. Consultado el 29 de marzo de 2008 .
  8. ^ ab Bussmann, Fainer W. (junio de 2006). "Zonificación de la vegetación y nomenclatura de las montañas africanas: una descripción general". Lyonia . Consultado el 27 de abril de 2008 .
  9. ^ ab Weischet, Wolfgang; Endlicher, Wilfried (2000). Regionale Klimatologie Teil 2 Die Alte Welt: Europa - Afrika - Asien (Climatología regional, Parte 2: El viejo mundo: Europa - África - Asia). pag. 625.ISBN​ 978-3-443-07119-6.
  10. ^ Hedberg, Olov (1955). "Cinturones de vegetación de las montañas del este de África". Actas de la Sociedad Linneana de Londres (Botánica) . 165 : 134–136. doi :10.1111/j.1095-8312.1955.tb00730.x.
  11. ^ Hedberg, Karl Olov (1964). "Características de la ecología vegetal afroalpina". Acta Phytogeographica Suecica . 49 : 1–144. ISBN 91-7210-049-4. Consultado el 4 de mayo de 2008 .
  12. ^ "Ultraprominencias de África: 84 montañas con prominencias de 1.500 m (4.921 pies) o más". Lista de picos . Consultado el 5 de mayo de 2008 .
  13. ^ Hauman, LL (1955). "La" región afroaplina "en fitogeografía centro africana". Webbia . 11 : 467–489. doi :10.1080/00837792.1956.10669644.
  14. ^ Hedberg, Olov (1951). "Cinturones vegetales de las montañas de África Oriental". Svensk Botanisk Tidskrift . 45 : 141-196.
  15. ^ Knox, Eric B. ; Robert R. Kowal (julio de 1993). "Números cromosómicos de los senecios gigantes y las lobelias gigantes de África oriental y su importancia evolutiva" (PDF) . American Journal of Botany . 80 (7). Botanical Society of America : 847–853. doi :10.2307/2445604. hdl : 2027.42/141794 . JSTOR  2445604.

Enlaces externos

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