Hay varios casos de huellas reportadas de los primeros vertebrados terrestres, también conocidos como tetrápodos . Estas huellas proporcionan información crucial para el estudio de la transición de los estilos de vida acuáticos a terrestres en la evolución de los vertebrados . Estos fósiles ayudan a esclarecer no sólo el momento de esta transición clave de la historia evolutiva, sino también lo que pudieron haber implicado las primeras formas de locomoción de los tetrápodos.
Se encontró un conjunto de tres huellas dentro de una sola capa de arenisca de la Formación del Río Génova en Victoria, Australia . [1] La Formación del Río Génova es una arenisca no marina de color marrón violáceo de grano muy fino considerada de edad Devónica tardía según los fósiles de plantas similares a helechos dentro del lecho y la correlación estratigráfica. [1] Las pistas conservan cuatro o más impresiones cada una. Cada vía tiene una estructura aproximadamente paralela a las vías izquierda y derecha. Se informa que ninguna de las impresiones incluye evidencia de arrastre del cuerpo, aunque una incluye evidencia de arrastre de la cola. Esto se interpreta para ilustrar que el movimiento que se muestra aquí demuestra que el animal suspende completamente su cuerpo con sus extremidades. Además, se interpreta que una de las huellas preserva la digitación de las extremidades, que, según se informa, poseen 5 dígitos. Estas huellas implican entonces que hacia finales del Devónico una condición "típica" de tetrápodos había evolucionado por completo.
Se han informado nueve huellas de tetrápodos de tres sitios en la Formación Valentia Slate de la isla Valentia , Irlanda. [2] [3] La Formación Valentia Slate se compone principalmente de areniscas y limolitas de grano fino de color púrpura que se interpretan como representativas de un entorno fluvial . Las huellas tienen una edad del Devónico Medio tardío según un conjunto palinológico de la Formación Valentia Slate y la datación radioisotópica U-Pb de un lecho de toba interestratificado de caída de aire hasta ca. 385 Ma, [3] lo que convierte a estas huellas de tetrápodos en algunas de las más antiguas registradas, junto con rastros de la edad del Devónico Medio temprano (Eifelian) en Polonia. [4] El más extenso de los senderos de la isla Valentia se conserva en una arenisca de grano fino y registra unas 145 huellas en una orientación paralela de las impresiones izquierda y derecha. La variación sistemática en el tamaño de las impresiones permite distinguir entre las huellas dejadas por el manus y el pes del animal, pero el rastro no conserva ningún detalle más fino. Otras huellas en el mismo sitio conservan impresiones de arrastre de cola y cuerpo; la naturaleza de las impresiones y la de la piedra arenisca llevaron a interpretar que el entorno no estaba saturado de agua. En consecuencia, estas huellas se interpretan como evidencia de una locomoción totalmente terrestre.
Se informa sobre una colección de huellas e impresiones de la Formación Wojciechowice de las Montañas de la Santa Cruz , ubicadas en el sureste de Polonia. [4] La Formación Wojciechowice es una unidad de marea o laguna poco profunda alimentada por el mar que data de la Etapa Eifeliana del Devónico Medio , hace aproximadamente 395 millones de años, según fósiles de conodontes y bioestratigrafía previa de las unidades delimitadoras. La preservación del conjunto de huellas varía: algunas huellas más claras conservan una morfología más fina, como la digitación, mientras que otras son más vagas y conservan solo un contorno. Mostrando coherencia con las huellas antes mencionadas, estas caen en dos filas paralelas de impresiones y no muestran evidencia de arrastre del cuerpo o la cola.
Además de que estas huellas tempranas proporcionan evidencia adicional de actividad de tetrápodos en tierra ya en el Devónico, trabajos recientes también han tenido como objetivo obtener interpretaciones biomecánicas de estos sucesos.
Por lo general, se supone que los primeros tetrápodos tenían un patrón de movimiento muy similar al de los anfibios modernos, donde la totalidad de las cinturas pectoral y pélvica se balanceaba a medida que el animal avanzaba, provocando el patrón angular que se ve en estas huellas. [1] [2] [4] Aunque este movimiento es bastante común en animales como las salamandras, también se han realizado trabajos recientes que muestran patrones similares creados por peces actinopterigios y sarcopterigios que se mueven terrestres. En animales como el pez actinopterigio de las cavernas, las pisadas alternas y el trazado general de los antiguos senderos se reproducían fácilmente. [5] De manera similar, se demostró que el pez pulmonado moderno, un pez sarcopterigio, es capaz de producir vías algo similares a través de la flexión axial en lugar de la locomoción impulsada por las extremidades. [6] Estos estudios no necesariamente refutan que estas huellas fueron de hecho producidas por tetrápodos, pero al menos enturbian la interpretación de estas huellas.
El trabajo de Niedźwiedzki et al., que analiza particularmente las huellas de Polonia, interpreta que algunas de las huellas están dominadas por solo dos extremidades. [4] Este patrón "en forma de escalera" produce vías simétricas que implican que un conjunto de extremidades domina el movimiento y las otras extremidades no soportan tanto peso o no se utilizan en absoluto. [4] Un trabajo biomecánico reciente sobre Ichthyostega respalda esto y muestra que el rango de movimiento en las extremidades del animal no era capaz de realizar la rotación necesaria para soportar una pisada alterna en la marcha. [7] En cambio, Icthyostega parece haberse movido de una manera más parecida al moderno saltador del barro , lanzándose hacia adelante empujando sus extremidades hacia atrás y luego girándolas de nuevo a su posición. [7] El hecho de que la marcha con pasos alternos interpretada a partir de la mayoría de las otras huellas no sea factible para Icthyostega implica que hay tetrápodos primitivos no descubiertos con una configuración de extremidades y cintura diferente a la de los restos fósiles corporales más antiguos.
supuestas
huellas
de tetrápodos muy tempranos en varias localidades de Europa y Australia. [...]Figura 5 | Implicaciones filogenéticas de las huellas. [...] Las barras son medidas aproximadas de la incertidumbre de la datación. Estas no son barras de error estadístico sino un intento de reflejar el debate en curso.URL alternativa