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Segmentación (biología)

Los vertebrados tienen una columna vertebral segmentada.

La segmentación en biología es la división de algunos planes corporales animales y vegetales en una serie lineal de segmentos repetitivos que pueden o no estar interconectados entre sí. Este artículo se centra en la segmentación de los planes corporales animales , utilizando específicamente los ejemplos de los taxones Arthropoda , Chordata y Annelida . Estos tres grupos forman segmentos utilizando una "zona de crecimiento" para dirigir y definir los segmentos. Si bien los tres tienen un plan corporal generalmente segmentado y utilizan una zona de crecimiento, utilizan diferentes mecanismos para generar este patrón. Incluso dentro de estos grupos, diferentes organismos tienen diferentes mecanismos para segmentar el cuerpo. La segmentación del plan corporal es importante para permitir el libre movimiento y desarrollo de ciertas partes del cuerpo. También permite la regeneración en individuos específicos.

Definición

La segmentación es un proceso difícil de definir satisfactoriamente. Muchos taxones (por ejemplo, los moluscos) tienen alguna forma de repetición serial en sus unidades, pero convencionalmente no se los considera segmentados. Se considera que los animales segmentados tienen órganos que se repiten o que tienen un cuerpo compuesto de unidades autosimilares, pero por lo general son las partes de un organismo las que se consideran segmentadas. [1]

Embriología

Illacme plenipes , un milpiés con 170 segmentos y 662 patas

La segmentación en los animales se divide típicamente en tres tipos, característicos de diferentes artrópodos , vertebrados y anélidos . Los artrópodos como la mosca de la fruta forman segmentos a partir de un campo de células equivalentes en función de gradientes de factores de transcripción . Los vertebrados como el pez cebra utilizan la expresión génica oscilante para definir segmentos conocidos como somitas . Los anélidos como la sanguijuela utilizan células blásticas más pequeñas que se desprenden de células teloblásticas grandes para definir segmentos. [2]

Artrópodos

Expresión de genes Hox en los segmentos corporales de diferentes grupos de artrópodos , según los estudios de biología del desarrollo evolutivo . Los genes Hox 7, 8 y 9 corresponden a estos grupos, pero están desplazados (por heterocronía ) hasta tres segmentos. Los segmentos con maxilípedos tienen el gen Hox 7. Los trilobites fósiles probablemente tenían tres regiones corporales, cada una con una combinación única de genes Hox.

Aunque la segmentación de Drosophila no es representativa del filo de los artrópodos en general, es la más estudiada. Las primeras pruebas para identificar genes implicados en el desarrollo de la cutícula condujeron al descubrimiento de una clase de genes que era necesaria para la segmentación adecuada del embrión de Drosophila . [3]

Para segmentar correctamente el embrión de Drosophila , el eje anterior - posterior está definido por transcripciones suministradas por la madre que dan lugar a gradientes de estas proteínas. [2] [3] [4] Este gradiente define entonces el patrón de expresión de los genes gap , que establecen los límites entre los diferentes segmentos. Los gradientes producidos a partir de la expresión de genes gap definen entonces el patrón de expresión de los genes de regla de pares . [2] [4] Los genes de regla de pares son principalmente factores de transcripción , expresados ​​en franjas regulares a lo largo del embrión. [4] Estos factores de transcripción regulan entonces la expresión de los genes de polaridad de segmento , que definen la polaridad de cada segmento. Los límites e identidades de cada segmento se definen más tarde. [4]

En los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están segmentados, al igual que los apéndices (cuando están presentes). Algunos de estos elementos (por ejemplo, la musculatura) no están segmentados en su taxón hermano, los onicóforos . [1]

Anélidos: Sanguijuela

Aunque no se ha estudiado tan bien como en Drosophila y el pez cebra , la segmentación en la sanguijuela se ha descrito como segmentación "en ciernes". Las divisiones tempranas dentro del embrión de la sanguijuela dan como resultado células teloblastas, que son células madre que se dividen asimétricamente para crear bandlets de células blásticas. [2] Además, hay cinco linajes de teloblastos diferentes (N, M, O, P y Q), con un conjunto para cada lado de la línea media. Los linajes N y Q contribuyen con dos células blásticas para cada segmento, mientras que los linajes M, O y P solo contribuyen con una célula por segmento. [5] Finalmente, el número de segmentos dentro del embrión está definido por el número de divisiones y células blásticas. [2] La segmentación parece estar regulada por el gen Hedgehog , lo que sugiere su origen evolutivo común en el ancestro de los artrópodos y los anélidos. [6]

En los anélidos, al igual que en los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están generalmente segmentados. Sin embargo, esto no es así en todos los casos: muchos carecen de segmentación en la pared corporal, el celoma y la musculatura. [1]

Cordados

Los peces cebra forman segmentos conocidos como somitas a través de un proceso que depende de gradientes de ácido retinoico y FGF , así como de la oscilación periódica de la expresión genética.

Aunque quizás no se comprenda tan bien como en Drosophila , el proceso embriológico de la segmentación se ha estudiado en muchos grupos de vertebrados, como peces ( pez cebra , medaka ), reptiles ( serpiente del maíz ), aves ( pollo ) y mamíferos ( ratón ). La segmentación en los cordados se caracteriza por la formación de un par de somitas a cada lado de la línea media. Esto a menudo se conoce como somitogénesis .

En los vertebrados, la segmentación se explica con mayor frecuencia en términos del modelo de reloj y frente de onda . El "reloj" se refiere a la oscilación periódica en abundancia de productos genéticos específicos, como los miembros de la familia de genes Hairy y Enhancer of Split (Hes) . La expresión comienza en el extremo posterior del embrión y se mueve hacia el anterior , creando ondas viajeras de expresión genética. El "frente de onda" es donde las oscilaciones del reloj se detienen, iniciando la expresión genética que conduce a la formación de patrones de límites de somitas. La posición del frente de onda se define por un gradiente decreciente de posterior a anterior de señalización FGF . En vertebrados superiores, incluidos el ratón y el pollo (pero no el pez cebra ), el frente de onda también depende de un gradiente decreciente de anterior a posterior opuesto de ácido retinoico que limita la propagación anterior de FGF8 ; la represión del ácido retinoico de la expresión del gen Fgf8 define el frente de onda como el punto en el que las concentraciones tanto de ácido retinoico como de proteína FGF8 difusible están en su nivel más bajo. Las células en este punto madurarán y formarán un par de somitas. [7] [8] La interacción de otras moléculas de señalización, como los factores reguladores miogénicos , con este gradiente promueve el desarrollo de otras estructuras, como los músculos, a través de los segmentos básicos. [9] Los vertebrados inferiores, como el pez cebra, no requieren la represión del ácido retinoico del Fgf8 caudal para la somitogénesis debido a las diferencias en la gastrulación y la función progenitora neuromesodérmica en comparación con los vertebrados superiores. [10]

Otros taxones

En otros taxones, hay alguna evidencia de segmentación en algunos órganos, pero esta segmentación no es generalizada en la lista completa de órganos mencionados anteriormente para los artrópodos y anélidos. Uno podría pensar en las unidades repetidas en serie en muchos Cycloneuralia , o en la armadura corporal segmentada de los quitones (que no está acompañada por un celoma segmentado). [1]

Origen

La segmentación puede originarse de dos maneras. Para caricaturizar, la vía de "amplificación" implicaría que un organismo ancestral de un solo segmento se segmentara al repetirse a sí mismo. Esto parece improbable, y generalmente se prefiere el marco de "parcelación", en el que la organización existente de los sistemas de órganos se "formaliza" a partir de paquetes vagamente definidos en segmentos más rígidos. [1] Por lo tanto, los organismos con un metamerismo vagamente definido, ya sea interno (como algunos moluscos) o externo (como los onicóforos), pueden considerarse "precursores" de organismos eusegmentados como los anélidos o los artrópodos. [1]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdef Budd, GE (2001). "¿Por qué los artrópodos están segmentados?". Evolución y desarrollo . 3 (5): 332–42. doi :10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x. PMID  11710765. S2CID  37935884.
  2. ^ abcde Tautz, D (2004). "Segmentación". Dev Cell . 7 (3): 301–312. doi : 10.1016/j.devcel.2004.08.008 . PMID  15363406.
  3. ^ ab Pick, L (1998). "Segmentación: Pintando rayas desde moscas hasta vertebrados". Dev Genet . 23 (1): 1–10. doi :10.1002/(SICI)1520-6408(1998)23:1<1::AID-DVG1>3.0.CO;2-A. PMID  9706689.
  4. ^ abcd Peel AD; Chipman AD; Akam M (2005). "Segmentación de artrópodos: más allá del paradigma de Drosophila". Nat Rev Genet . 6 (12): 905–916. doi :10.1038/nrg1724. PMID  16341071. S2CID  7230856.
  5. ^ Weisblat DA; Shankland M (1985). "Linaje celular y segmentación en la sanguijuela". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 312 (1153): 39–56. Bibcode :1985RSPTB.312...39W. doi :10.1098/rstb.1985.0176. PMID  2869529.
  6. ^ Dray, N.; Tessmar-Raible, K.; Le Gouar, M.; Vibert, L.; Cristodoulou, F.; Schipany, K.; Guillou, A.; Zantke, J.; Snyman, H.; Behague, J.; Vervoort, M.; Arendt, D.; Balavoine, G. (2010). "La señalización de Hedgehog regula la formación de segmentos en el anélido Platynereis". Ciencia . 329 (5989): 339–342. Código Bib : 2010 Ciencia... 329.. 339D. doi : 10.1126/ciencia.1188913. PMC 3182550 . PMID  20647470. 
  7. ^ Cinquin O (2007). "Entendiendo el reloj de la somitogénesis: ¿qué falta?". Mech Dev . 124 (7–8): 501–517. doi : 10.1016/j.mod.2007.06.004 . PMID  17643270.
  8. ^ Cunningham, TJ; Duester, G. (2015). "Mecanismos de señalización del ácido retinoico y sus funciones en el desarrollo de órganos y extremidades". Nat. Rev. Mol. Cell Biol . 16 (2): 110–123. doi :10.1038/nrm3932. PMC 4636111. PMID  25560970 . 
  9. ^ Chang, CN; Kioussi, C (18 de mayo de 2018). "Ubicación, ubicación, ubicación: señales en la especificación muscular". Revista de biología del desarrollo . 6 (2): 11. doi : 10.3390/jdb6020011 . PMC 6027348 . PMID  29783715. 
  10. ^ Berenguer, M.; et al. (2018). "El ratón, pero no el pez cebra, requiere ácido retinoico para el control de los progenitores neuromesodérmicos y la extensión del eje corporal". Dev. Biol . 441 (1): 127–131. doi :10.1016/j.ydbio.2018.06.019. PMC 6064660. PMID  29964026 .