Petrolacosaurus ("lagarto de los lagos de roca") es un género extinto de reptil diápsido del período Carbonífero tardío . Era un reptil pequeño, de 40 centímetros (16 pulgadas) de largo, y uno de los primeros reptiles conocidos con dos fenestras temporales (agujeros en la parte trasera del cráneo). Esto significa que estaba en la base de Diapsida, la radiación más grande y exitosa de reptiles que eventualmente incluiría a todos los grupos de reptiles modernos, así como a los dinosaurios (que sobreviven hasta nuestros días como aves ) y otros reptiles extintos famosos como los plesiosaurios , los ictiosaurios y los pterosaurios . Sin embargo, Petrolacosaurus en sí era parte de Araeoscelida , una rama temprana de corta vida del árbol genealógico de los diápsidos que se extinguió a mediados del Pérmico .
El primer fósil de Petrolacosaurus fue encontrado en 1932 en Garnett, Kansas , por una expedición de campo del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas . [1] El grupo estaba formado por Henry H. Lane, Claude Hibbard, David Dunkle , Wallace Lane, Louis Coghill y Curtis Hesse. Lamentablemente, no hay notas de campo ni documentación de su descubrimiento.
Los fósiles de Petrolacosaurus se encontraron preservados dentro de una capa de esquisto laminado que también contenía plantas. Los estratos en los que se encontraron los restos datan de la era Gzheliana media ( era Estefaniana media en la escala europea) del Pensilvánico Superior . [2]
Los especímenes revelan que Petrolacosaurus tenía un cráneo ligeramente alargado con dos fenestras temporales. La fenestra temporal superior está ubicada en la parte posterior de una órbita agrandada. Esta es una característica distintiva de los diápsidos.
Los dientes más grandes de la mandíbula estaban en la parte delantera del hocico, saliendo del hueso premaxilar . También había unos pocos dientes más grandes que el promedio más atrás en el maxilar , que probablemente eran homólogos con los dientes caniformes retenidos del ancestro común entre los verdaderos reptiles saurópsidos y los sinápsidos (ancestros mamíferos). En el dentario , hay dientes marginales, que muestran un tipo primitivo de implantación superficial. La disposición palatina tiene un gran parecido con Youngoides . [3]
Tiene siete vértebras cervicales alargadas , dos sacras y sesenta vértebras caudales . La cantidad y la ubicación de las vértebras muestran que Petrolacosaurus era un reptil de cuello bastante largo y torso más corto. La cantidad y la forma de carrete de las vértebras, además de las posturas en las que morían los reptiles, muestran que también eran criaturas muy flexibles.
Los centros vertebrales eran anficeos (cóncavos por delante y por detrás) y tenían grandes depresiones ventrolaterales. Se puede ver una depresión similar en los enormes arcos neurales , que van desde las prezigapófisis hasta las postzigapófisis . Estas depresiones permitieron que la columna vertebral fuera más ligera y al mismo tiempo mantuviera una estructura robusta.
La cintura escapular de Petrolacosaurus es ligera en comparación con las enormes cinturas que se encuentran en taxones como los pelicosaurios . Los especímenes de Petrolacosaurus tenían una clavícula con una lámina ventral expandida, aunque más corta que la de C aptorhinus o los pelicosaurios . Además, hay un cleithrum grande con un extremo ancho y redondeado.
Las extremidades de Petrolacosaurus eran largas y delgadas en comparación con otros diápsidos primitivos como Araeoscelis .
El radio y el cúbito de Petrolacosaurus tienen una longitud relativamente igual. A diferencia de estos dos huesos, el peroné es significativamente más corto que la tibia , porque la tibia tiene una articulación distal con el astrágalo. Esta diferencia de longitud es aún más pronunciada porque el astrágalo tiene un cuello largo y una plataforma oblicua reforzada que proporciona una articulación cóncava e inflexible con la tibia. Esta articulación crea una articulación prácticamente inmóvil entre los dos.
Petrolacosaurus tiene una fórmula falangeal para la mano de 2-3-4-5-3. Para el pie, la fórmula es 2-3-4-5-4. Los dígitos aumentan en longitud desde el dedo I hasta el dedo V. El metatarso IV es 3,5 veces más largo que el metatarso I. Muchas líneas de reptiles post-Paleozoicos tienen una reducción en el dedo IV en la mano y el pie, lo que indica que Petrolacosaurus es más primitivo que esos reptiles.
Aunque originalmente se lo describió como un pelicosaurio , [2] Petrolacosaurus es un miembro del orden de diápsidos basales Araeoscelidia , junto con el acuático Spinoaequalis del Pensilvana tardío .
La ubicación taxonómica específica de Petrolacosaurus es un tema muy debatido. Debido a las características osteológicas inusuales y a la antigüedad del reptil, los científicos dudan sobre cuál es la posición que tiene más sentido.
Algunos paleontólogos son escépticos sobre la ubicación actual de Petrolacosaurus debido a grandes lapsos en el registro fósil, específicamente entre los primeros fósiles de neodiápsidos conocidos (que aparecen en el Pérmico Inferior [4] ) y su proliferación en el Pérmico Tardío. [5]
La posición filogenética actual indica que Petrolacosaurus deriva de una especie hermana de Spinoaequalis , una segunda especie de diápsido temprano. A diferencia de Spinoaequalis , Petrolacosaurus exhibe muchas características craneales y poscraneales distintivas, características de los diápsidos más primitivos.
El hecho de que Petrolacosaurus tenga características claramente similares a las de otros romeriidanos y a otros que eran muy primitivos, lleva a los científicos a creer que la especie es lo suficientemente antigua como para ser un antepasado de los neodiápsidos. Debido a que Petrolacosaurus no tiene características más desarrolladas que los neodiápsidos, se lo ha incluido en un grupo separado de los neodiápsidos.
Relaciones filogenéticas basadas en De Braga & Reisz (1995) y Falconnet & Steyer (2007).
Los dientes de Petrolacosaurus eran de longitud moderada, ligeramente curvados y no presentaban compresión lateral. En la premaxila de la mandíbula superior se encuentran dos dientes que recuerdan a colmillos. En el dentario había alrededor de 25 dientes más pequeños, todos de diferentes longitudes. La colocación en la mandíbula revela que los dientes de la mandíbula superior e inferior no se entrelazan, sino que se encuentran a lo largo de un plano medial. Las longitudes irregulares de los dientes son consistentes con un método primitivo de reemplazo regular de dientes. [6] Los dientes ubicados en el reborde transversal del pterigoideo eran significativamente más grandes que los otros, lo que indica que estos dientes estaban especializados para atrapar insectos más pequeños y de caparazón duro.
Las mandíbulas de Petrolacosaurus eran largas y delgadas. Según los puntos de inserción de los músculos esqueléticos y la región temporal acortada, los músculos aductores habrían tenido una capacidad de palanca limitada, lo que dio como resultado una mordida rápida pero débil. Esto respalda aún más la hipótesis de que Petrolacosaurus era insectívoro.
Se sabe que el barro en el que se fosilizó el reptil crea huellas de insectos y plantas bien conservadas, lo que permite extrapolar datos sobre el entorno circundante. Debido a la evidencia fósil de insectos alados, frutos de coníferas y otras pteridospermas, se cree que Petrolacosaurus era un reptil completamente terrestre que vivía en un bosque de coníferas y helechos. [2]
La extremidad anterior mide 135 mm y la posterior 165 mm, lo que le da al reptil una relación de longitud de casi 1x tan larga como la región dorso-sacra. Petrolacosaurus también tiene un zeugopodio tanto en sus extremidades anteriores como posteriores que es más largo que el estilopodio. En las especies de reptiles acuáticos, un zeugopodio más corto y un estilopodio más largo son característicos en las aletas. [7] Tanto esta relación de longitud como una costilla sacra ancha en Petrolacosaurus son indicativas de una postura cuadrúpeda despatarrada . [8] El alargamiento de las extremidades también fueron adaptaciones para una locomoción más rápida.
La naturaleza terrestre y el hábitat de coníferas de Petrolacosaurus ponen en duda si este género podía trepar a los árboles. En 1942, Robert Mertens publicó un análisis de reptiles que tenían los rasgos morfológicos que conferían la capacidad de trepar. Entre otros rasgos, las principales sinapomorfías son:
Las puntas distales de las falanges de Petrolacosaurus tienen tuberosidades laterales muy grandes y sólidamente desarrolladas. Estos procesos en estos huesos sirvieron como puntos de inserción para los ligamentos . En las falanges más distales , Petrolacosaurus tenía áreas moderadamente decurvadas donde se habrían insertado garras moderadas. Los dígitos alargados y las puntas moderadamente decurvadas con garras indican que Petrolacosaurus era un escalador moderado, tal vez solo cuando era acorralado por un depredador.
