El hipocampo propiamente dicho se refiere a la estructura real del hipocampo , que se compone de cuatro regiones o subcampos. Los subcampos CA1, CA2, CA3 y CA4 utilizan las iniciales de cornu Ammonis , un nombre anterior del hipocampo .
Hay cuatro subcampos hipocampales , regiones en el hipocampo propiamente dicho que forman un circuito neuronal llamado circuito trisináptico .
CA1 es la primera región del circuito hipocampal, desde donde se dirige una importante vía de salida a la capa V de la corteza entorinal . Otra vía de salida importante es hacia el subículo .
La CA2 es una pequeña región situada entre la CA1 y la CA3. Recibe cierta información de la capa II de la corteza entorinal a través de la vía perforante . Sus células piramidales son más parecidas a las de la CA3 que a las de la CA1. A menudo se la ignora debido a su pequeño tamaño.
La CA3 recibe información de las fibras musgosas de las células granulares del giro dentado y también de las células de la corteza entorinal a través de la vía perforante. La vía de las fibras musgosas termina en el estrato lúcido . La vía perforante pasa por el estrato lacunoso y termina en el estrato molecular. También hay información procedente del tabique medial y de la banda diagonal de Broca que terminan en el estrato radiatum, junto con conexiones comisurales del otro lado del hipocampo.
Las células piramidales de CA3 tienen un tipo único de espina dendrítica llamada excrecencia espinosa o espina, que solo se encuentra en las células piramidales de CA3 y en las células musgosas hiliares. La espina tiene una única espina delgada con varias cabezas. Los grupos de espinas se asientan sobre una dendrita en un tallo ancho. También hay espinas más largas llamadas espinas de cuello largo . Estas estructuras únicas también ayudan a demarcar CA3 de CA2. [1] [2]
Las células piramidales en CA3 envían algunos axones de regreso al hilio del giro dentado, pero en su mayoría se proyectan a las regiones CA2 y CA1 a través de las colaterales de Schaffer . También hay una cantidad significativa de conexiones recurrentes que terminan en CA3. Tanto las conexiones recurrentes como las colaterales de Schaffer terminan preferentemente en el área septal en dirección dorsal desde las células de origen. CA3 también envía un pequeño conjunto de fibras de salida al tabique lateral.
La región se divide convencionalmente en tres divisiones. CA3a es la parte de la banda celular que está más distante del dentado (y más cercana a CA1). CA3b es la parte media de la banda más cercana a la conexión entre la fimbria y el fórnix. CA3c es la más cercana al dentado, insertándose en el hilio. CA3 en general, se ha considerado como el "marcapasos" del hipocampo. Gran parte de la actividad explosiva sincrónica asociada con la actividad epileptiforme interictal parece generarse en CA3. Su conectividad colateral excitatoria parece ser la principal responsable de esto. CA3, de manera única, tiene colaterales axónicas de células piramidales que se ramifican ampliamente con regiones locales y hacen contactos excitatorios con ellas. CA3 ha estado implicado en varias teorías de trabajo sobre la memoria y los procesos de aprendizaje hipocampal. Los ritmos oscilatorios lentos (banda theta; 3–8 Hz) son patrones impulsados colinérgicamente que dependen del acoplamiento de las interneuronas y los axones de las células piramidales a través de uniones comunicantes, así como de sinapsis glutamatérgicas (excitadoras) y GABAérgicas (inhibidoras). Las ondas EEG agudas que se observan aquí también están implicadas en la consolidación de la memoria. [3]
Una función fisiológica clave del CA3 es la codificación de memorias heteroasociativas utilizando su circuito recurrente. Una hipótesis seminal de John Lisman postuló que durante un solo ciclo theta, un conjunto definido de neuronas principales del CA3 pueden activarse entre sí para formar una secuencia bien definida, y los picos ( potenciales de acción ) de estas células tienden a coincidir con los picos de la oscilación gamma superpuesta. [4] [5] Aproximadamente una década después, la existencia de secuencias CA3 bien definidas se ha demostrado experimentalmente en el laboratorio de Loren Frank, [6] [7] además, estos resultados demostraron que la experiencia secuencial previamente codificada puede ser reproducida por la región CA3 durante episodios llamados "reproducción despierta". Una hipótesis reciente postula que las secuencias CA3 se construyen par por par durante la codificación de la memoria , basándose en la entrada de precesión de fase sincronizada con precisión desde la corteza entorinal . [8] Este mecanismo se basa en las sinapsis de los axones recurrentes CA3 correlacionados con las dendritas de la población CA3 [9] que forman una matriz completa de conexiones.
CA4 es un término engañoso introducido por Lorente de Nó. [10] Observó que la capa piramidal del CA3 era continua con la capa polimórfica del giro dentado y que las "pirámides modificadas" (más tarde conocidas como células musgosas [11] ) tenían colaterales de Schaffer similares a las células piramidales del CA3. Amaral demostró que las células musgosas del CA4 de Lorente de Nó no tenían colaterales de Schaffer y que, a diferencia de las células piramidales, se proyectan hacia la capa molecular interna del DG y no hacia el CA1. [11] El mismo autor concluyó que el término CA4 debería abandonarse y que la zona debería considerarse como la capa polimórfica del giro dentado [11] (el área dentata de Blackstad (1956)). La capa polimórfica a menudo se denomina hilio o región hiliar. [12] Las neuronas de la capa polimórfica, incluidas las células musgosas y las interneuronas GABAérgicas, reciben principalmente entradas de las células granulares en el giro dentado en forma de fibras musgosas y se proyectan a la capa molecular interna del giro dentado a través de la proyección asociativa/comisural. [10] [11] También reciben una pequeña cantidad de conexiones de las células piramidales en CA3. Estas, a su vez, se proyectan de regreso al giro dentado en niveles septotemporales distantes.
