El reflejo de rascado es una respuesta automática a la activación de las neuronas sensoriales ubicadas en la superficie del cuerpo. [1] Las neuronas sensoriales pueden activarse mediante estimulación, como un parásito en el cuerpo, pero también pueden activarse respondiendo a un estímulo químico que produce una sensación de picazón . Durante un reflejo de rascado , una extremidad se extiende hacia y se frota contra el sitio de la superficie del cuerpo que ha sido estimulado. El reflejo de rascado ha sido ampliamente estudiado para comprender el funcionamiento de las redes neuronales en los vertebrados. [2] A pesar de décadas de investigación, aún se desconocen aspectos clave del reflejo de rascado, como los mecanismos neuronales por los que se termina el reflejo.
La mayoría de los perros exhibirán un reflejo de rascado cuando se les estimule en la región del sillín, que consiste en el vientre, los costados, los flancos y la espalda. Estos son los sitios más comunes, pero la estimulación en cualquier lugar puede producir el reflejo, como el pecho, las orejas e incluso las patas. Una vez que comienza la estimulación de esta área, el perro comenzará a "mover" o "patadear" rítmicamente sus patas traseras en un intento de deshacerse del "irritante". Por lo general, solo una de las patas traseras exhibirá este reflejo en un momento dado, sin embargo, es posible que ambas patas experimenten el reflejo al mismo tiempo. La intensidad y el ritmo del reflejo variarán según la intensidad y la velocidad de la estimulación.
El reflejo de rascado se puede desencadenar comúnmente a través de diversos estímulos, como rascar, cepillar, frotar o dar golpecitos a un perro, aunque algunas técnicas funcionan mejor que otras. Por ejemplo, la mayoría de los perros mostrarán el reflejo cuando se les rasque con las uñas, mientras que solo algunos con un reflejo más fuerte podrían reaccionar a un golpecito más suave.
Las alergias y el picor suelen influir en el reflejo de rascado, y los perros que ya sienten picor antes de la estimulación adicional suelen presentar un reflejo más fuerte que otros perros. Es habitual que los perros con infestaciones de pulgas presenten un reflejo fuerte cuando se les estimula en la base de la cola, debido al picor que provocan las pulgas.
Se han utilizado varios modelos animales para estudiar, comprender y caracterizar el reflejo de rascado. Estos modelos incluyen la tortuga, el gato, la rana, el perro y una variedad de otros vertebrados. [1] [2] [3] [4] En estos estudios, los investigadores utilizaron preparaciones espinales , que implican una sección completa de la médula espinal del animal antes de la experimentación. [1] Dichas preparaciones se utilizan porque el reflejo de rascado se puede provocar y producir sin la participación de las estructuras supraespinales. [1] Los investigadores se centraron predominantemente en investigar los circuitos neuronales de la médula espinal responsables de la generación del reflejo de rascado, lo que limitó el sistema de estudio.
En los estudios de preparaciones espinales, los investigadores han experimentado con el uso de preparaciones con y sin estímulos sensoriales relacionados con el movimiento. [1] [2] En las preparaciones con estímulos sensoriales relacionados con el movimiento, los músculos y las señales de las neuronas motoras a los músculos se dejan intactos, lo que permite la retroalimentación sensorial de la extremidad en movimiento. En las preparaciones sin estímulos sensoriales relacionados con el movimiento, se utiliza una de tres estrategias:
Las técnicas electromiográficas (EMG) y electroneurográficas (ENG) se utilizan para monitorear y registrar la actividad eléctrica de los animales durante los experimentos. [ 5] Las grabaciones EMG se utilizan para registrar la actividad eléctrica directamente de los músculos. Las grabaciones ENG se utilizan para registrar la actividad eléctrica de las neuronas motoras y las neuronas de la médula espinal. [6] Estas técnicas han permitido a los investigadores comprender el circuito neuronal del reflejo de rascado a nivel de una sola célula.
El reflejo de rascado es generalmente una respuesta rítmica. Los resultados de estudios realizados en animales han indicado que las redes neuronales espinales, conocidas como generadores de patrones centrales (CPG), son responsables de la generación y el mantenimiento del reflejo de rascado. [1] [7] [8] [9] Una característica del reflejo de rascado es que no se necesitan estructuras supraespinales para su generación. La respuesta de rascado está programada en la médula espinal y puede producirse en animales espinales. [ cita requerida ]
Otra característica del reflejo de rascado es que las CPG espinales que generan y mantienen el reflejo son capaces de producir el reflejo en ausencia de retroalimentación sensorial relacionada con el movimiento. [1] [2] Este descubrimiento se realizó al estudiar animales con neuronas aferentes silenciadas de la extremidad que rascaba, lo que significa que no había retroalimentación sensorial relacionada con el movimiento disponible para los circuitos espinales que impulsaban el rascado. Estos animales fueron capaces de producir una respuesta de rascado funcional, aunque disminuida en precisión. Cuando se proporciona retroalimentación aferente, la respuesta de rascado es más precisa en términos de acceso al sitio de estímulo. Los registros indican que la retroalimentación modula el momento y la intensidad del rascado, en forma de cambios de fase y amplitud en la activación nerviosa. [2]
Al estudiar el reflejo de rascado, los investigadores han nombrado una serie de regiones en la superficie del cuerpo en relación con el reflejo. [8] Un dominio de forma pura es una región en la superficie del cuerpo que, cuando se estimula, provoca solo una forma del reflejo de rascado. Una forma es una estrategia relacionada con el movimiento utilizada por el animal para realizar el rascado; por ejemplo, para rascarse la parte superior de la espalda, los humanos están limitados a una forma de rascado, que implica el codo levantado por encima del hombro para proporcionar acceso a la parte superior de la espalda. Además de los dominios de forma pura, también existen varias zonas de transición , que pueden ser dirigidas con éxito por más de una forma del reflejo, y que generalmente se encuentran en el límite de dos dominios de forma pura.
Los investigadores también han desarrollado términos para describir los propios movimientos del reflejo de rascado. [8] Un movimiento puro es aquel en el que solo se utiliza una forma de la respuesta de rascado para responder al estímulo. Un movimiento de cambio ocurre en una zona de transición y se caracteriza por el cambio suave entre dos formas de rascado diferentes en respuesta al estímulo. Un movimiento híbrido se observa y ocurre también en las zonas de transición, y se caracteriza por dos frotamientos durante cada ciclo de rascado, donde cada frotamiento se deriva de un movimiento de forma pura. La investigación sobre los movimientos híbridos y de cambio en las zonas de transición indica que los CPG responsables de la generación del rascado son modulares y comparten interneuronas. Por esta razón, tanto en los movimientos de cambio como en los híbridos, el camino de la extremidad en movimiento es suave e ininterrumpido.
Los estudios de registros EMG han indicado que la inhibición recíproca entre las interneuronas relacionadas con la cadera en el CPG para el reflejo de rascado no es necesaria para la producción y el mantenimiento del ritmo flexor de la cadera que es una parte clave del reflejo de rascado. [8] Esta investigación respalda aún más los hallazgos sobre los movimientos de cambio e híbridos, que sugieren una organización modular de los CPG generadores de unidades utilizados en combinación para lograr una tarea.
Otro aspecto general de la respuesta al rascado es que la respuesta continúa incluso después de que cesa la entrada aferente de la zona estimulada. [9] Durante unos segundos después del cese del rascado, las redes neuronales involucradas en la generación del reflejo de rascado permanecen en un estado de mayor sensibilidad. Durante este período de mayor excitabilidad, los estímulos normalmente demasiado débiles para desencadenar una respuesta de rascado son capaces de provocar una respuesta de rascado de una manera específica del sitio. Es decir, los estímulos, demasiado débiles para provocar la respuesta de rascado cuando se aplican en una preparación en reposo, son capaces de provocar la respuesta de rascado durante el período de mayor excitabilidad justo después de una respuesta de rascado. Esta excitabilidad se debe, en parte, a la constante de tiempo prolongada de los receptores NMDA. La investigación también ha demostrado que los canales de calcio dependientes del voltaje tienen un papel en el aumento de la excitabilidad de las neuronas espinales. [2]
Como se ha descrito en las características generales anteriores, el reflejo de rascado está programado en el circuito neuronal de la médula espinal. Los experimentos iniciales sobre el reflejo de rascado en perros revelaron que la médula espinal tiene circuitos capaces de sumar entradas. Esta capacidad de la médula espinal se descubrió cuando estímulos que por sí solos eran demasiado débiles para generar una respuesta, eran capaces de provocar una respuesta de rascado cuando se aplicaban en rápida sucesión. [4]
Además, estudios que implican transecciones espinales sucesivas en un modelo de tortuga han identificado que los CPG espinales se distribuyen a lo largo de los segmentos espinales de manera asimétrica. [7] Además, la especificidad del sitio de la respuesta al rascado indica que el circuito espinal también tiene un mapa incorporado del cuerpo. Esto permite que los CPG espinales generen una respuesta al rascado dirigida al sitio del estímulo independientemente de las estructuras supraespinales.
Las investigaciones sobre la selección de formas han revelado que esta también es intrínseca a la médula espinal. [7] Investigaciones más recientes sugieren que la selección de formas se logra utilizando las actividades sumadas de poblaciones de interneuronas ampliamente sintonizadas compartidas por varias CPG unitarias. [10] Además, los registros intracelulares han ilustrado que las neuronas motoras reciben al menos dos tipos de entradas de las CPG espinales. Estas entradas incluyen potenciales postsinápticos inhibidores (IPSP) y potenciales postsinápticos excitatorios (EPSP), lo que significa que las CPG de rascado son responsables tanto de la activación como de la desactivación de los músculos durante la respuesta de rascado.
Investigaciones muy recientes sugieren que el reflejo de rascado comparte interneuronas y CPG con otras tareas locomotoras como caminar y nadar. [10] Los hallazgos de estos estudios también sugieren que la inhibición mutua entre redes puede desempeñar un papel en la elección de comportamiento en la médula espinal. Este hallazgo está respaldado por observaciones anteriores sobre el reflejo de rascado, que indican que el reflejo de rascado era particularmente difícil de inducir en animales que ya participaban en una tarea locomotora diferente, como caminar o nadar. [2]
Si bien el reflejo de rascado puede producirse sin estructuras supraespinales, las investigaciones indican que las neuronas de la corteza motora también desempeñan un papel en la modulación del reflejo de rascado. [3] Se ha descubierto que la estimulación de las neuronas del tracto piramidal modula el tiempo y la intensidad del reflejo de rascado. Además, una amplia investigación ha identificado la participación de las estructuras supraespinales en la modulación de los elementos rítmicos del reflejo de rascado. La teoría actual es que las copias de eferencia de los CPG viajan al cerebelo a través de vías espinocerebelosas. Estas señales luego modulan la actividad de la corteza y los núcleos cerebelosos, que a su vez regulan las neuronas del tracto descendente en los tractos vestibuloespinal, reticuloespinal y rubroespinal. [11] [12] [13] [14] Actualmente, no se sabe mucho más sobre los detalles específicos del control supraespinal del reflejo de rascado.
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )