El dibujo esquemático de la vista dorsal de Pseudunela cornuta muestra algunas características de los acoclidios, pero las características de otros acoclidios difieren enormemente: f – pie hb – bulbo cardíaco lt – tentáculo labial rh – rinóforo vh – joroba visceral.
Descripción
Se trata en su mayoría de animales muy pequeños, sin caparazón ni branquias , que se distinguen por tener la masa visceral claramente separada del resto del cuerpo. [4]
Al ser un grupo pequeño con solo 47 especies conocidas en todo el mundo en 2023, [5] este grupo ha sido objeto de investigación activa desde 2010, fecha en la que solo se nombraron 32 especies. [6] Estas babosas son morfológica y biológicamente muy aberrantes y diversas, y comprenden una serie de caracteres inusuales (por ejemplo, gonocorismo secundario, falta de órganos copuladores, rádulas asimétricas ). [7] La mayoría de los acoclidios viven intersticialmente en arenas marinas, mientras que algunos han conquistado sistemas límnicos (exclusivamente dentro de los gasterópodos opistobranquios). [7]
Rankin (1979) [9] trató este taxón como un orden, el orden Acochlidioidea. [2] [3]
Salvini-Plawen (1983) [10] escribió este taxón como Acochlidiomorpha. [3]
Anderson (1992) [11] trató este taxón como el orden Acochlidiida. [2] [3]
Burn en Beesley et al. (1998), escribió este taxón como el orden Acochlidea. [3]
Wawra (1987) [12] y varios autores (2007–2010) [7] [13] [14] [15] escribieron este taxón como Acochlidia.
Se reconocen clásicamente tres familias ( Hedylopsidae , Microhedylidae y Acochlidiidae ). [2] [3] Recientemente se han propuesto dos clasificaciones controvertidas (Rankin 1979, [9] Starobogatov 1983) [16] , pero no se han evaluado desde entonces. [2] [3]
Una clasificación alternativa de Burn (en Beesley et al., 1998) para las especies australianas reconoce 2 superfamilias y 5 familias. [2] [3]
Los Acochlidia, un "orden" tradicional de los Opisthobranchia desde su establecimiento por Odhner, han formado uno de los misterios sin resolver dentro de Euthyneura . [7] Su monofilia es ampliamente aceptada, especialmente porque una relación propuesta de grupo hermano de la familia de acoclidias Ganitidae con Sacoglossa (basada en los dientes de la rádula en forma de daga) podría rechazarse basándose en un análisis de parsimonia integral de los caracteres morfológicos. [7] Durante los últimos años, una serie de estudios han redescrito taxones clave de acoclidias en gran detalle, incluidas reconstrucciones en 3D , y han contribuido considerablemente al conocimiento morfológico y biológico de este grupo previamente poco comprendido. [7]
Los análisis morfológicos más recientes sugirieron un origen común con los igualmente enigmáticos Rhodopemorpha, el cefalaspídeo diafánido Toledonia o con los cefalaspídeos runcínidos o filinoides . [7] Los marcadores moleculares independientes de las presiones ecológicas directas sugirieron un origen no resuelto de opistobranquios basales para Acochlidia (basado en el ARNr nuclear 18S y el ARNr 28S) (Vonnemann et al. 2005). [7] [17] Un primer conjunto de datos multigénico combinado condujo al sorprendente resultado de la agrupación de Acochlidia en una relación pulmonada, unida en un clado con Pyramidelloidea , Amphiboloidea y Eupulmonata . [7] Sin embargo, solo tres acóclidos derivados se incluyeron en el análisis antes de 2010, con datos parcialmente faltantes. [7]
Taxonomía 2005
La taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005) [2] sigue tentativamente a Starobogatov (1983), [16] pero han degradado sus rangos taxonómicos (subórdenes a superfamilias, superfamilias a familias). [2] [3] El grupo Acochlidiacea está organizado de la siguiente manera:
Schrödl y Neusser (2010) [15] han establecido un primer análisis cladístico exhaustivo de su filogenia , pero la identidad de su grupo hermano sigue siendo incierta. Los análisis basados en la morfología de Schrödl y Neusser [15] demostraron que Acochlidia normalmente se agrupa con otros taxones mesopsámicos (viven en espacios intersticiales de arenas marinas), si es que se incluía alguno (es decir, con el sacogloso Platyhedyle , el rodopemomorfo Rhodope o los cefalaspídeos Philinoglossa o Philine exigua ). [7] Por lo tanto, es probable que las adaptaciones convergentes al hábitat intersticial enmascaren las señales verdaderamente filogenéticas. [7]
Schrödl y Neusser (2010) [15] dividieron Acochlidiacea en dos taxones (sin clasificar) y en seis familias de la siguiente manera:
Hedilopsácea
Los hedilopsáceos Acochlidiacea, cuya evolución implica varios cambios de hábitat desde hábitats intersticiales marinos a hábitats bentónicos anfibios o de agua dulce, poseen sistemas excretores y reproductivos complejos . [18]
(sin clasificar) Hedylopsacea no tiene superfamilias definidas: [15]
Los acoclidiáceos microhedilaceos se encuentran exclusivamente en espacios intersticiales en sedimentos y muestran una tendencia hacia la reducción de la complejidad en los principales sistemas de órganos. [18]
(sin clasificar) Microhedylacea no tiene superfamilias definidas: [15]
Microhedylidae sl: Pontohedyle , Parhedyle , Microhedyle – incluye Ganitidae : Ganitus y Paraganitus . La inclusión de Ganitidae dentro de Microhedylidae requiere más investigación y un mayor respaldo estadístico. [15]
Un estudio molecular de múltiples loci por Jörger et al. (2010), [7] incluyó seis de las siete familias de acoclidianos. [7] Confirmó que Acochlidiacea está en una relación pulmonada, como hermana de Eupulmonata. [7] Euthyneura, Opisthobranchia y Pulmonata como se definen tradicionalmente se encontraron no monofiléticos. [7] Los enigmáticos grupos anfibios e insectívoros Aitengidae se agrupan dentro de Acochlidiacea, como hermanos de Pseudunelidae meiofaunales y salobres y Acochlidiidae límnicos. [7] La inclusión de este pequeño grupo de acoclidianos resultó en la redefinición de grupos principales dentro de Heterobranchia , que ha llevado a la creación de los nuevos clados Euopisthobranchia y Panpulmonata . [7]
Taxonomía 2016
Se establecieron dos familias más. Ambas incluyen babosas que son inusuales entre los acoclidios por su anatomía y hábitat (anfibios, terrestres o bentónicos en aguas más profundas):
No hay registro fósil de Acochlidiacea. La aplicación de un reloj molecular permitió estimar los tiempos de divergencia para estos grupos. La división entre Eupulmonata y Acochlidiacea tuvo lugar en el Mesozoico , entre los períodos Triásico y Jurásico. Se estima que la diversificación de Acochlidia ocurrió en el Jurásico con la división entre Hedylopsacea y Microhedylacea . [7]
Cladograma
Un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas de algunos géneros y especies dentro de Acochlidiacea: [7]
Ecología
El ciclo de vida de Acochlidiacea es poco conocido. Con una producción reproductiva típicamente baja en Acochlidiacea (máximo de 40 huevos en Pontohedyle milaschewitchii ), se supone que las larvas veliger libres permanecen en los intersticios de los granos de arena en lugar de ingresar a la columna de agua, evitando así la dispersión a larga distancia . [18] Los huevos fertilizados se adhieren a los granos de arena y podrían promover la dispersión a través del transporte de sedimentos impulsado por la corriente a lo largo de las costas. [18]
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