Los órganos de Eimer son órganos para el sentido del tacto, con forma de papilas bulbosas, formados a partir de epidermis modificada . Aislados por primera vez por Theodor Eimer del topo europeo en 1871, estos órganos están presentes en muchos topos , y son particularmente densos en el topo de nariz estrellada , que tiene 25.000 de ellos en su singular hocico con tentáculos. Los órganos están formados por una pila de células epidérmicas, que está inervada por fibras mielinizadas de la dermis , que forman hinchazones terminales justo debajo de la superficie exterior queratinizada de la epidermis. Contienen un complejo de células de Merkel y neuritas en la epidermis, y un corpúsculo laminado en el tejido conectivo dérmico . [1] [2]
Theodor Eimer describió el discreto órgano microscópico del tacto que puebla densamente la punta de la nariz del topo europeo Talpa europaea . El órgano recibe su nombre en su honor. En su publicación original de 1871, examinó la estructura de la nariz, la distribución de los órganos del tacto en la piel nasal y la relación de su densidad con el uso de la nariz para la palpación , para examinar o explorar mediante el tacto. Eimer estableció una conexión entre estructura y función.
Eimer reconoció la importancia de la nariz del topo para su comportamiento. En 1871 afirmó: "El hocico del topo debe ser la sede de un sentido del tacto extraordinariamente desarrollado, ya que reemplaza casi por completo el sentido del rostro del animal, constituyendo su única guía en sus caminos subterráneos". Estimó que la nariz del topo europeo estaba cubierta por más de 5.000 órganos de Eimer, que estaban dotados de 105.000 fibras nerviosas. Tomó la abundancia de inervación sensorial (estimular un nervio o músculo) para afirmar su afirmación de que el tacto de la nariz debe representar el sentido facial dominante del topo. Eimer afirmó que su interpretación era coherente con el conocimiento común de su tiempo. En su publicación señaló que la extrema densidad de fibras nerviosas altamente sensibles es la causa de que un golpe ligero en el hocico pueda matar al topo instantáneamente. Aproximadamente 130 años después del descubrimiento de Eimer, Catania y sus colegas registraron en 2004 sorprendentes evidencias de comportamiento que apoyan sus conclusiones, utilizando una cámara de alta velocidad. Los topos, con la ayuda de los órganos de Eimer, podrían estar perfectamente preparados para detectar vibraciones de ondas sísmicas .
El órgano consiste en una diminuta papila cutánea de 0,1 a 0,2 mm de diámetro. En el centro de la papila, una constelación geométrica de fibras nerviosas con terminaciones libres está incrustada simétricamente en una columna de células epiteliales. Eimer vio dos o tres fibras nerviosas individuales, que se elevan rectas en el medio de la columna y terminan en la quinta capa debajo del estrato córneo que forma la parte superior dura de la epidermis. Las fibras extienden protuberancias cortas perpendicularmente en cada capa epitelial que atraviesan, donde las protuberancias terminan en "botones". Están rodeadas por un círculo de aproximadamente 19 fibras nerviosas espaciadas uniformemente, conocidas como fibras satélite, cuyas protuberancias apuntan hacia adentro. Además, Eimer distinguió un conjunto separado de fibras nerviosas con terminaciones nerviosas libres . A diferencia de las fibras en el núcleo de la papila, estas viajan oblicuamente hacia la superficie en el perímetro de la papila.
Gracias a técnicas histológicas mejoradas, se encontró un segundo tipo de receptor táctil, los complejos de células de Merkel-neuritas, en el estrato germinativo de la parte inferior de la epidermis, y un tercero, los corpúsculos laminados de Vater y Pacini, en el estrato papilar de la dermis debajo de las células de Merkel, según lo publicado por Halata en 1975.
Hoy en día, todavía no se comprende con precisión cómo estos receptores convierten el tacto en señales eléctricas que las fibras nerviosas transmiten al cerebro. Son interesantes las propiedades del tacto, por ejemplo, la frecuencia y la fuerza, a las que reaccionan los receptores y cómo cambia su capacidad de respuesta con una estimulación prolongada. Los receptores se pueden distinguir funcionalmente en función de estas características:
Marasco et al. atribuyen diferentes funciones a los dos conjuntos de fibras nerviosas de terminación libre de Eimer en el topo de nariz estrellada y el topo costero Scapanus orarius . Los autores publicaron micrografías del órgano y su inervación, que representan las fibras de terminación libre de Eimer, así como los complejos de células de Merkel-neuritas y los corpúsculos de Vater-Pacini . Utilizando un marcador histoquímico para una proteína que se sabe que está involucrada en el procesamiento del dolor, pudieron marcar las fibras nerviosas en el perímetro de la papila, lo que sugiere que son nociceptivas, es decir, responden al dolor. Por el contrario, las fibras en el núcleo de la papila no se tiñeron para la proteína, lo que sugiere que son mecano-receptivas. Se sabe que estas fibras nerviosas, así como los complejos de células de Merkel-neuritas, responden a los toques locales con gran sensibilidad, mientras que los corpúsculos de Vater-Pacini están altamente sintonizados con las frecuencias de vibraciones dispersas. El órgano de Eimer, por lo tanto, forma un complejo receptor que integra receptores de dolor, así como tres tipos fundamentalmente diferentes de receptores táctiles que responden preferentemente a las hendiduras o vibraciones de la piel. Los folículos de los bigotes, también conocidos como vibrisas o pelos sinusales, y las varillas de empuje en los monotremas, como publicaron Proske et al. , representan las únicas otras estructuras discretas conocidas en la piel que combinan tres tipos de mecanorreceptores .
Los órganos de la nariz del topo Eimer pueden ser la herramienta principal con la que el animal puede capturar una imagen refinada de su hábitat subterráneo. Catania y Kaas han demostrado que la nariz del topo de nariz estrellada está mapeada en múltiples representaciones topográficas en una franja extraordinariamente grande de la corteza cerebral que procesa el tacto. Los módulos morfológicos discretos de células nerviosas que son claramente discernibles en secciones teñidas histológicamente representan cada rayo en el mismo orden en que rodean la nariz. Esta representación morfológica topográfica de la periferia sensorial es similar a la de los bigotes faciales mediante módulos citoarquitectónicos llamados barriles en la corteza cerebral de los roedores.
Hasta la fecha, se han encontrado dos mapas corticales completos de la nariz con sus rayos en el cerebro del topo de nariz estrellada. Puede que haya más. La representación desproporcionada de la nariz en la corteza cerebral sugiere una fóvea para el tacto nasal en el sistema sensorial somático del topo , según publicó Catania.