El sapo de madriguera mexicano ( Rhinophrynus dorsalis ) es el único representante vivo de la familia Rhinophrynidae . [2] Es una especie única en su taxonomía y morfología , con adaptaciones especiales para ayudarles a cavar madrigueras donde pasan la mayor parte de su tiempo. Estas adaptaciones incluyen un hocico y una cara pequeños y puntiagudos, estructuras queratinizadas y falta de membranas en las extremidades delanteras, y una morfología especializada de la lengua para ayudar a alimentarse de hormigas y termitas bajo tierra. [3] El cuerpo es casi igual en ancho y largo. Es de color marrón oscuro a negro con una franja rojo anaranjada en la espalda junto con manchas de color en el cuerpo. El nombre genérico Rhinophrynus significa 'sapo nariz', de rhino- ( ῥῑνο- ), la forma combinada del griego antiguo rhis ( ῥίς , 'nariz') y phrunē ( φρύνη , 'sapo'). [4]
El sapo excavador mexicano se separó de otros anfibios hace más de 190 millones de años y ha estado evolucionando de forma independiente durante un período de tiempo más largo que las diferencias evolutivas entre mamíferos como los humanos, los murciélagos frugívoros, los osos polares y las orcas. [5] Su grupo hermano más cercano es Pipidae, o las ranas acuáticas con garras.
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El sapo de madriguera mexicano tiene una apariencia única que lo hace fácil de distinguir de otros organismos. El cuerpo de esta especie es plano con un ancho y un largo casi iguales. Está cubierto de piel arrugada y suelta que se vuelve tensa y brillante cuando el cuerpo de la rana se hincha durante su llamada de apareamiento. [6] Su cabeza es pequeña y triangular, y sobresale de su cuerpo en una pequeña punta con ojos muy pequeños. No tienen cuello ni orificios para las orejas ni tímpano visibles. [7] Sus patas son cortas y musculosas, y están estructuradas para excavar como lo indica su nombre. Sus pies también tienen adaptaciones para excavar, principalmente estructuras queratinizadas en forma de uñas al final de cada dedo. Sus patas delanteras carecen de membranas entre los dedos para liberarlos para excavar, y sus patas traseras son cortas y ampliamente palmeadas. [8]
La coloración del sapo varía del marrón oscuro al negro. Una franja de color rojo anaranjado brillante recorre su espalda desde la cabeza hasta la cola, y el cuerpo está cubierto con otras manchas de color rojo anaranjado en diferentes patrones. Su parte inferior es de color gris a marrón oscuro y no tiene manchas rojas como el resto del cuerpo. El sapo es sexualmente dimórfico y las hembras son más grandes que los machos. Los adultos del sapo excavador mexicano crecen entre 75 y 88 mm (longitud hocico-respiradero) o alrededor de 3,0 a 3,3 pulgadas. [9]
El hocico del sapo está cubierto por una armadura de pequeñas espinas queratinosas y sus labios están sellados por secreciones de glándulas debajo de la mandíbula. Sus labios presentan un doble cierre a lo largo de su arco maxilar, los cuales son realzados por las glándulas debajo de la mandíbula. [10] Los estudios morfológicos revelan que la rana tiene un tipo de protrusión de lengua que es distinta de la de otras ranas. Muchas otras especies de ranas proyectan sus lenguas mediante un movimiento lingual, un comportamiento en el que la lengua se mueve con fuerza a través de los labios y fuera de la boca. Sin embargo, en esta especie la lengua se pone rígida y sobresale de la boca moviendo la mandíbula hacia atrás. [11] Este mecanismo está especializado en capturar pequeñas presas de insectos en madrigueras.
El sapo de madriguera mexicano se encuentra en bosques secos latifoliados tropicales y subtropicales , sabanas y matorrales espinosos (p. ej., mezquital tamaulipeco ) en las tierras bajas de América Central, México y el extremo sur de Texas, EE. UU. Debido a su amplia distribución, la UICN clasifica la especie como de menor preocupación , [1] pero algunas poblaciones locales y regionales están protegidas y catalogadas como amenazadas por varios gobiernos dentro de su distribución. [12]
Rhinophrynus dorsalis se encuentra en el Valle Inferior del Río Grande del sur de Texas , EE. UU., y se extiende hacia el sur a través de las tierras bajas costeras del Golfo de México y el Mar Caribe en el este de México, incluida gran parte de la Península de Yucatán , hasta el norte de Guatemala , Belice , el extremo noroeste de Honduras y un registro aislado del noreste de Nicaragua . Otra población geográficamente aislada se encuentra en las tierras bajas de la costa del Pacífico, desde el extremo sur de Michoacán , México, hacia el sur hasta las zonas costeras de Guatemala , El Salvador , Nicaragua, Honduras y el noroeste de Costa Rica . [1] [13]
El fósil más antiguo del género es Rhinophrynus canadensis conocido del Eoceno tardío de Saskatchewan , Canadá. Se conocen otros fósiles del Oligoceno de Florida. [14]
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Sus hábitats naturales incluyen bosques, sabanas, matorrales, pastizales y humedales interiores. Habita principalmente en zonas bajas de bosques tropicales secos y húmedos. Generalmente se asocia con áreas que se inundan estacionalmente porque depende de estanques temporales para su reproducción. Por lo general, permanece bajo tierra durante la estación seca posterior al período de reproducción. Sus huevos y larvas se desarrollan en charcos temporales formados por fuertes lluvias, y los adultos permanecen en áreas bastante pequeñas. [15]
Esta especie es nocturna. Estas ranas hacen madrigueras para sobrevivir la estación seca sin sufrir falta de agua. [16] Usan sus fuertes extremidades cortas y uñas para cavar en el suelo y crear madrigueras. La rana puede sobrevivir largos períodos de sequía dentro de esta madriguera. [17] Cuando la rana está haciendo su vocalización o cuando se alarma, su cuerpo se infla y se asemeja a un globo, con su ya corta cabeza y sus extremidades casi desapareciendo. [18] Este mecanismo no se ha estudiado en profundidad y puede requerir más investigación para determinar su fisiología.
El sapo excavador mexicano subsiste principalmente de hormigas y termitas que se alimentan bajo tierra. Sus características están especializadas para la búsqueda de alimento subterráneo, especialmente la forma en que usan la lengua moviéndola hacia adelante en lugar del movimiento lingual que se ve en otras ranas. Este modo es único entre los anuros y está altamente especializado para capturar pequeños insectos en madrigueras. [19]
Esta especie tiene un período de reproducción característicamente corto y explosivo, que a menudo dura sólo de uno a tres días. Esta reproducción explosiva combinada con la condición ecológica de los bosques secos estacionales ha influido en la evolución de su comportamiento de cortejo y las interacciones entre machos y hembras. Existe un dimorfismo sexual de tamaño en esta especie: las hembras son más grandes que los machos y las competencias entre machos están prácticamente ausentes durante el corto período de reproducción. Debido a la ausencia de competencia y territorialidad entre hombres, las hembras seleccionan a sus parejas en función de la frecuencia y la tonalidad de las llamadas publicitarias. Las características de la llamada publicitaria pueden dar a las hembras una idea del tamaño del macho, lo que afecta el apareamiento, ya que las hembras más grandes optan por parejas más grandes en lugar de las más pequeñas.
La reproducción de esta especie se produce después de fuertes lluvias en pequeños estanques temporales. Según las poblaciones de Costa Rica, el tamaño de las puestas oscila entre 2.000 y 8.000 huevos. [20] Los sapos de madriguera mexicanos se consideran reproductores explosivos y se reproducen de una manera en la que muchos individuos salen de sus madrigueras al mismo tiempo para reunirse en charcos de agua temporales para que se produzca la reproducción. Luego, los machos flotan en la superficie del agua e inflan sus cuerpos mientras emiten un llamado característico que atrae a las hembras. Los períodos de apareamiento del sapo son de entre uno y tres días, una de las temporadas más cortas entre los anfibios, y después de este período vuelven a excavar en el suelo y permanecen allí hasta la siguiente temporada de reproducción. [21]
La madurez sexual en el sapo de madriguera mexicano se determina examinando el tamaño de los testículos en los machos y las etapas de los ovarios en las hembras. La presencia de testículos agrandados y un mayor tamaño corporal se utiliza para determinar la madurez en los machos, y en las hembras se utilizan diversas características ováricas, incluido el tamaño y la forma del oviducto. [22] Es más probable que las hembras lleven huevos durante mayo y junio, pero la reproducción también puede ocurrir en octubre y enero. [23] En un estudio, el tamaño de la puesta osciló entre 1.000 y alrededor de 8.000 huevos, y las hembras más grandes llevaban proporcionalmente más huevos. R. dorsalis vivirá bajo tierra la mayor parte del año y emerge con fuertes lluvias. Luego, los machos flotan en la superficie del agua y llaman a las hembras, lo que resulta en amplexo. Después de aparearse y poner huevos en el agua, el ambiente se seca y volverán a enterrarse en el suelo. [24] Los renacuajos eclosionan en unos pocos días y se transforman en adultos después de uno a tres meses de metamorfosis. [25]
La competencia entre machos por las hembras se basa principalmente en la comunicación acústica, y los machos dependen de las impresionantes llamadas que hacen para atraer a las hembras. La corta temporada de reproducción impone limitaciones a su comportamiento de cortejo y a sus formaciones reproductivas. Debido a que la temporada de reproducción es tan corta, hay más incentivos para dedicar tiempo a reproducirse que a competir con otros machos. Por lo tanto, existen pocas interacciones antagónicas entre los machos de esta especie y la elección de las hembras se basa en exhibiciones acústicas más que en la competencia física o la defensa del territorio. [26]
Los machos producen dos tipos de llamadas de apareamiento durante la temporada de reproducción para atraer a las hembras. Estas convocatorias son las convocatorias previas a la publicidad y las convocatorias publicitarias. En un estudio observacional del comportamiento reproductivo del sapo excavador mexicano, la llamada previa al anuncio a menudo se producía justo antes de la llamada del anuncio. [27] La llamada publicitaria es de un solo tono con tono ascendente, con una duración de aproximadamente 1,36 segundos. La llamada previa al anuncio era un único sonido corto sin modulación y tenía una frecuencia más alta que las llamadas del anuncio. [28]
Las llamadas atraen a las hembras, después de lo cual el macho y la hembra participarán en amplexo. En todas las parejas de apareamiento de R. dorsalis , las hembras se aparean con machos más pequeños, pero las hembras grandes suelen aparearse con los machos más grandes presentes. [29] Las hembras inflan sus cuerpos durante la temporada de reproducción, lo que les permite reducir la capacidad de los machos más pequeños para mantener el amplexo.
La tendencia poblacional del sapo excavador mexicano se describe como estable y, a partir de 2019, la UICN lo cataloga como de menor preocupación . En México y Centroamérica está muy extendido y localmente abundante en muchas áreas dentro de su área de distribución. La especie está protegida por la ley mexicana bajo la categoría de Protección Especial. [1] En el estado de Texas, EE.UU., está catalogada como especie amenazada debido a las extensas áreas de su hábitat que han sido convertidas para usos agrícolas y desarrollo urbano en su limitada distribución allí. [30]
