stringtranslate.com

radiorresistencia

La radiorresistencia es el nivel de radiación ionizante que los organismos son capaces de soportar.

Los organismos resistentes a la radiación ionizante (IRRO) se definieron como organismos para los cuales la dosis de radiación ionizante aguda (IR) necesaria para lograr una reducción del 90 % (D10) es superior a 1000 gray (Gy) [1]

La radiorresistencia es sorprendentemente alta en muchos organismos, en contraste con lo que se pensaba anteriormente. Por ejemplo, el estudio del medio ambiente, los animales y las plantas alrededor de la zona del desastre de Chernobyl ha revelado una supervivencia inesperada de muchas especies, a pesar de los altos niveles de radiación. Un estudio brasileño en una colina del estado de Minas Gerais , que tiene altos niveles de radiación natural procedente de depósitos de uranio, también ha demostrado que hay muchos insectos , gusanos y plantas radiorresistentes. [2] [3] Ciertos extremófilos , como las bacterias Deinococcus radiodurans y los tardígrados , pueden soportar grandes dosis de radiación ionizante del orden de 5.000 Gy . [4] [5] [6]

Radiorresistencia inducida

Este es un gráfico que muestra el efecto del fraccionamiento sobre la capacidad de los rayos gamma para provocar la muerte celular. La línea azul es para las células a las que no se les dio la oportunidad de recuperarse, mientras que la línea roja es para las células a las que se les permitió reposar durante un tiempo y recuperarse.

En el gráfico de la izquierda, se ha dibujado una curva de dosis/supervivencia para un grupo hipotético de células con y sin un tiempo de descanso para que las células se recuperen. Aparte del tiempo de recuperación a mitad de la irradiación, las células habrían sido tratadas de manera idéntica.

La radiorresistencia puede ser inducida por la exposición a pequeñas dosis de radiación ionizante. Varios estudios han documentado este efecto en levaduras , bacterias , protozoos , algas , plantas, insectos, así como in vitro en células de mamíferos y humanos y en modelos animales . Pueden estar implicados varios mecanismos de radioprotección celular, como alteraciones en los niveles de algunas proteínas citoplasmáticas y nucleares y aumento de la expresión génica , la reparación del ADN y otros procesos. También los modelos biofísicos presentaron los fundamentos generales de este fenómeno. [7]

Se ha descubierto que muchos organismos poseen un mecanismo de autorreparación que, en algunos casos, puede activarse mediante la exposición a la radiación. A continuación se describen dos ejemplos de este proceso de autorreparación en humanos.

Devair Alves Ferreira recibió una dosis importante (7,0 Gy ) durante el accidente de Goiânia y sobrevivió, mientras que su esposa, que recibió una dosis de 5,7 Gy, murió. La explicación más probable [ cita necesaria ] es que su dosis se fracturó en muchas dosis más pequeñas que se absorbieron durante un período de tiempo mientras su esposa permanecía más tiempo en la casa y era sometida a irradiación continua sin interrupción, lo que dio lugar a los mecanismos de autorreparación en su cuerpo menos tiempo para reparar parte del daño causado por la radiación. Esto resultó en su muerte. Finalmente murió en 1994. De la misma manera que algunas de las personas que trabajaron en el sótano del desastre de Chernobyl acumularon dosis de 10 Gy, estos trabajadores recibieron estas dosis en pequeñas fracciones para evitar los efectos agudos.

Se ha descubierto en experimentos de biología de la radiación que si se irradia un grupo de células, a medida que aumenta la dosis, disminuye el número de células que sobreviven. También se ha descubierto que si a una población de células se le administra una dosis antes de dejarla a un lado (sin irradiarla) durante un período de tiempo antes de volver a irradiarla, entonces la radiación tiene menos capacidad de causar la muerte celular . El cuerpo humano contiene muchos tipos de células y un ser humano puede morir por la pérdida de un solo tejido en un órgano vital [ cita requerida ] . En el caso de muchas muertes por radiación a corto plazo (de 3 a 30 días), la pérdida de células que forman las células sanguíneas ( médula ósea ) y de células del sistema digestivo (pared de los intestinos ) causa la muerte.

Herencia de radiorresistencia

Hay pruebas sólidas de que la radiorresistencia puede determinarse genéticamente y heredarse, al menos en algunos organismos. Heinrich Nöthel, genetista de la Freie Universität Berlin, llevó a cabo el estudio más extenso sobre mutaciones de radiorresistencia utilizando la mosca común de la fruta , Drosophila melanogaster , en una serie de 14 publicaciones.

Evolución de la radiorresistencia

Desde la perspectiva de la historia evolutiva y la causalidad, la radiorresistencia no parece ser un rasgo adaptativo porque no existe una presión de selección natural documentada que pudiera haber otorgado una ventaja de aptitud física a la capacidad de los organismos para resistir dosis de radiación ionizante en el rango que varios Se ha observado que las especies extremófilas son capaces de sobrevivir. [8] Esto se debe principalmente a que el campo magnético de la Tierra protege a todos sus habitantes de la radiación cósmica solar y los rayos cósmicos galácticos, [9] que son las dos fuentes principales de radiación ionizante en todo nuestro sistema solar, [10] e incluso incluye todas las fuentes terrestres documentadas. fuentes de radiación ionizante como el gas radón y radionucleidos primordiales en ubicaciones geográficas consideradas sitios naturales de radiación de alto nivel, la dosis anual de radiación natural de fondo [11] sigue siendo decenas de miles de veces menor que los niveles de radiación ionizante que muchas personas altamente los organismos radiorresistentes pueden resistir.

Una posible explicación para la existencia de radiorresistencia es que es un ejemplo de adaptación o exaptación cooptada, donde la radiorresistencia podría ser una consecuencia indirecta de la evolución de una adaptación diferente y vinculada que ha sido seleccionada positivamente por la evolución. Por ejemplo, la hipótesis de la adaptación a la desecación propone que las temperaturas extremas presentes en los hábitats de hipertermófilos como Deinococcus radiodurans causan un daño celular que es prácticamente idéntico al daño causado típicamente por la radiación ionizante, y que los mecanismos de reparación celular que han evolucionado para reparar este calor o los daños por desecación también son generalizables a daños por radiación, lo que permite a D. radiodurans sobrevivir a dosis extremas de radiación ionizante. [12] La exposición a la radiación gamma provoca daños en el ADN celular, incluidas alteraciones en el emparejamiento de bases nitrogenadas, daños en la columna vertebral de azúcar y fosfato y lesiones en el ADN de doble cadena. [13] Los mecanismos de reparación celular extraordinariamente eficientes que las especies de Deinoccocus como D. radiodurans han desarrollado para reparar el daño causado por el calor probablemente también sean capaces de revertir los efectos del daño en el ADN provocado por la radiación ionizante, como por ejemplo reconstruyendo cualquier componente de su genoma. que han sido fragmentados por la radiación. [14] [15] [16]

Bacilo sp. que producen esporas inusualmente resistentes a la radiación (y al peróxido), se han aislado de las instalaciones de ensamblaje de naves espaciales y se consideran candidatos que podrían viajar a cuestas en naves espaciales mediante transferencia interplanetaria. [17] [18] [19] [20] [21] El análisis del genoma de algunos de estos productores de esporas resistentes a la radiación ha arrojado algo de luz sobre los rasgos genéticos que podrían ser responsables de las resistencias observadas. [22] [23] [24] [25]

Radiorresistencia en oncología radioterápica

Radiorresistencia también es un término que a veces se utiliza en medicina ( oncología ) para las células cancerosas que son difíciles de tratar con radioterapia . La radiorresistencia de las células cancerosas puede ser intrínseca o inducida por la propia radioterapia.

Comparación de radiorresistencia

La comparación en la siguiente tabla sólo pretende dar indicaciones aproximadas de radiorresistencia para diferentes especies y debe tomarse con gran precaución. Generalmente existen grandes diferencias en la radiorresistencia de una especie entre experimentos, debido a la forma en que la radiación afecta a los tejidos vivos y a las diferentes condiciones experimentales. Por ejemplo, deberíamos considerar que debido a que la radiación impide la división celular, los organismos inmaduros son menos resistentes a las radiaciones que los adultos, y los adultos son esterilizados en dosis mucho más bajas que las necesarias para matarlos. Por ejemplo, para el insecto parasitoide Habrobracon hebetor , la LD 50 para el embrión haploide durante la escisión (1 a 3 horas de edad) es de 200 R , pero aproximadamente 4 horas después es de 7000 R (para una intensidad de rayos X de 110 R/ minuto), y los embriones haploides (= masculinos) son más resistentes que los embriones diploides (= femeninos). [26] La mortalidad de los adultos de H. hebetor expuestos a una dosis de 180.250 R es la misma que la de un grupo de control no irradiado (no se proporcionó alimento a ninguno de los grupos) (a 6.000 R/minuto). [27] [28] Sin embargo, una dosis más baja de 102.000 R (por 6.000 R/minuto) es suficiente para inducir un estado de letargo en H. hebetor que se manifiesta por un cese completo de la actividad, incluido el cese de la alimentación, y estos los individuos eventualmente se dejaron morir de hambre. [28] Y una dosis aún más baja de 4.858 R (por 2.650 R/minuto) es suficiente para esterilizar a una hembra adulta de H. hebetor (la esterilidad surge 3 días después de la exposición). [29] Otros factores importantes que influyen en el nivel de radiorresistencia incluyen: El período de tiempo durante el cual se administra una dosis de radiación; las dosis administradas durante períodos más largos o en intervalos de tiempo se asocian con efectos negativos muy reducidos; [29] [30] El estado de alimentación de los individuos: los individuos prealimentados y posalimentados son más resistentes a las radiaciones en comparación con los individuos hambrientos; [29] [30] El tipo de radiación utilizada (por ejemplo, los tardígrados Milnesium tardigradum irradiados con iones pesados ​​tienen una mayor supervivencia que cuando se irradian con rayos gamma, para la misma dosis de irradiación); [31] El estado fisiológico de los individuos (p. ej., las especies de tardígrados Richtersius coronifer y Milnesium tardigradum son más resistentes a la radiación de rayos gamma cuando están en estado hidratado, y Macrobiotus areolatus es más resistente a la radiación de rayos X cuando están en estado anhidrobiótico) . [31]La forma en que se mide la letalidad también es una fuente de variación en la radiorresistencia estimada de una especie. Las muestras irradiadas no mueren instantáneamente, a menos que se expongan a una dosis muy alta (dosis aguda). [32] Por lo tanto, las muestras irradiadas mueren durante un cierto período de tiempo y dosis de irradiación más bajas corresponden a una supervivencia más larga. Esto significa que la dosis de radiación LD 50 fluctúa con el momento en que se mide. Por ejemplo, la dosis de radiación β que causa el 50% de mortalidad en la cucaracha americana 25 días después de la exposición es 5.700 R, pero para alcanzar el 50% de mortalidad a los 3 días después de la exposición, se necesitan 45.610 R. [30] 25 días pueden representar un período de supervivencia largo para especies de vida corta, como los insectos, pero representarían un tiempo de supervivencia muy corto para especies de vida larga, como los mamíferos, por lo que se compara la supervivencia de diferentes especies después del mismo período de tiempo. -La exposición también plantea algunos desafíos de interpretación. Estos ejemplos ilustran los muchos problemas asociados con la comparación de la radiorresistencia entre especies y la necesidad de tener precaución al hacerlo.

∗ Si bien se ha informado una LD 50 para individuos de C. elegans de tipo salvaje , no se ha establecido un límite letal superior, más bien "casi todos los animales estaban vivos sin indicación de exceso de letalidad hasta 800 Gy, la dosis más alta... medida ". [39]

Ver también

notas y referencias

  1. ^ Sghaier, Haitham; Ghedira, Kais; Benkahla, Alia; Barkallah, Insaf (2008). "La maquinaria de reparación del ADN basal está sujeta a selección positiva en bacterias resistentes a las radiaciones ionizantes". Genómica BMC . 9 : 297. doi : 10.1186/1471-2164-9-297 . PMC  2441631 . PMID  18570673.
  2. ^ Cordeiro, AR; Marqués, EK; Veiga-Neto, AJ (1973). "Radiorresistencia de una población natural de Drosophila willistoni que vive en un ambiente radiactivo". Investigación de mutaciones . 19 (3): 325–9. doi :10.1016/0027-5107(73)90233-9. PMID  4796403.
  3. ^ Moustacchi, E (1965). "Inducción por agentes físicos y químicos de mutaciones por radiorresistencia en Saccharomyces cerevisiae". Investigación de mutaciones . 2 (5): 403–12. doi :10.1016/0027-5107(65)90052-7. PMID  5878261.
  4. ^ MoseleyBEB; Mattingly A (1971). "Reparación de ácido desoxirribonucleico transformante irradiado en tipo salvaje y un mutante sensible a la radiación de Micrococcus radiodurans". J. Bacteriol. 105 (3): 976–83. doi :10.1128/JB.105.3.976-983.1971. PMC 248526 . PMID  4929286.  
  5. ^ Murray RGE. 1992. La familia Deinococcaceae. En Los Procariotas, ed. A Ballows, HG Truper, M Dworkin, W Harder, KH Schleifer 4:3732–44. Nueva York: Springer-Verlag
  6. ^ Ito H; Watanabe H; Takeshia M; Iizuka H (1983). "Aislamiento e identificación de cocos resistentes a la radiación pertenecientes al género Deinococcus a partir de lodos de depuradora y piensos". Química Agrícola y Biológica . 47 (6): 1239–47. doi : 10.1271/bbb1961.47.1239 .
  7. ^ Fornalski KW (2019). "Respuesta adaptativa a la radiación y cáncer: desde el punto de vista de la física estadística". Revisión física E. 99 (2): 022139. Código bibliográfico : 2019PhRvE..99b2139F. doi : 10.1103/PhysRevE.99.022139. PMID  30934317. S2CID  91187501.
  8. ^ Anitori, Roberto Paul (2012). Extremófilos: microbiología y biotecnología. Prensa científica Horizonte. ISBN 9781904455981.
  9. ^ Mukherjee, Saumitra (3 de diciembre de 2008). "Influencia cósmica en el entorno Sol-Tierra". Sensores (Basilea, Suiza) . 8 (12): 7736–7752. Código Bib : 2008Senso...8.7736M. doi : 10.3390/s8127736 . ISSN  1424-8220. PMC 3790986 . PMID  27873955. 
  10. ^ Kennedy, Ann R. (1 de abril de 2014). "Efectos biológicos de la radiación espacial y desarrollo de contramedidas eficaces". Ciencias de la vida en la investigación espacial . 1 : 10–43. Código Bib : 2014LSSR....1...10K. doi :10.1016/j.lssr.2014.02.004. ISSN  2214-5524. PMC 4170231 . PMID  25258703. 
  11. ^ Shahbazi-Gahrouei, Daryoush; Gholami, Mehrdad; Setayandeh, Samaneh (1 de enero de 2013). "Una revisión sobre la radiación de fondo natural". Investigación Biomédica Avanzada . 2 (1): 65. doi : 10.4103/2277-9175.115821 . ISSN  2277-9175. PMC 3814895 . PMID  24223380. 
  12. ^ Mattimore, V.; Battista, JR (febrero de 1996). "Radiorresistencia de Deinococcus radiodurans: las funciones necesarias para sobrevivir a la radiación ionizante también son necesarias para sobrevivir a la desecación prolongada". Revista de Bacteriología . 178 (3): 633–637. doi :10.1128/jb.178.3.633-637.1996. ISSN  0021-9193. PMC 177705 . PMID  8550493. 
  13. ^ Friedberg, Errol C.; Friedberg, CE; Walker, GC; Walker, Graham C.; Siede, Wolfram; Wolfram, Siede (1995). Reparación y mutagénesis del ADN . Prensa ASM. ISBN 9781555810887.
  14. ^ Minton, KW (julio de 1994). "Reparación del ADN en la bacteria extremadamente radiorresistente Deinococcus radiodurans". Microbiología Molecular . 13 (1): 9-15. doi : 10.1111/j.1365-2958.1994.tb00397.x . ISSN  0950-382X. PMID  7984097.
  15. ^ Slade, Dea; Radman, Miroslav (marzo de 2011). "Resistencia al estrés oxidativo en Deinococcus radiodurans". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 75 (1): 133-191. doi :10.1128/MMBR.00015-10. ISSN  1098-5557. PMC 3063356 . PMID  21372322. 
  16. ^ Agapov, AA; Kulbachinskiy, AV (octubre de 2015). "Mecanismos de resistencia al estrés y regulación genética en la bacteria radiorresistente Deinococcus radiodurans". Bioquímica. Biokhimia . 80 (10): 1201-1216. doi :10.1134/S0006297915100016. ISSN  1608-3040. PMID  26567564. S2CID  14981740.
  17. ^ La Duc MT, Nicholson W, Kern R, Venkateswaran K (2003). "Caracterización microbiana de la nave espacial Mars Odyssey y su instalación de encapsulación". Medio Ambiente Microbiol . 5 (10): 977–85. doi :10.1046/j.1462-2920.2003.00496.x. PMID  14510851.
  18. ^ Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (febrero de 2004). "Resistencia extrema a los rayos UV de esporas de aislados de Bacillus pumilus obtenidos de una instalación de ensamblaje de naves espaciales ultralimpia". Ecología microbiana . 47 (2): 159-163. doi :10.1007/s00248-003-1029-4. PMID  14502417. S2CID  13416635.
  19. ^ Kempf MJ, Chen F, Kern R, Venkateswaran K (junio de 2005). "Aislamiento recurrente de esporas de Bacillus pumilus resistentes al peróxido de hidrógeno de una instalación de ensamblaje de naves espaciales". Astrobiología . 5 (3): 391–405. Código Bib : 2005AsBio...5..391K. doi :10.1089/ast.2005.5.391. PMID  15941382.
  20. ^ Newcombe DA, Schuerger AC, Benardini JN, Dickinson D, Tanner R, Venkateswaran K (diciembre de 2005). "Supervivencia de microorganismos asociados a naves espaciales bajo irradiación ultravioleta marciana simulada". Appl Environ Microbiol . 71 (12): 8147–8156. Código Bib : 2005ApEnM..71.8147N. doi :10.1128/AEM.71.12.8147-8156.2005. PMC 1317311 . PMID  16332797. 
  21. ^ Ghosh S, Osman S, Vaishampayan P, Venkateswaran K (2010). "Aislamiento recurrente de bacterias extremotolerantes de la sala limpia donde se ensamblaron los componentes de la nave espacial Phoenix" (PDF) . Astrobiología . 10 (3): 325–35. Código Bib : 2010AsBio..10..325G. doi :10.1089/ast.2009.0396. hdl : 2027.42/85129 . PMID  20446872.
  22. ^ Gioia J, Yerrapragada S, Qin X y col. (Septiembre de 2007). "Conservación del gen de resistencia al peróxido y reparación paradójica del ADN en Bacillus pumilus SAFR-032". MÁS UNO . 2 (9:e928): e928. Código Bib : 2007PLoSO...2..928G. doi : 10.1371/journal.pone.0000928 . PMC 1976550 . PMID  17895969. 
  23. ^ Tirumalai MR, Rastogi R, Zamani N, O'Bryant Williams E, Allen S, Diouf F, Kwende S, Weinstock GM, Venkateswaran KJ, Fox GE (junio de 2013). "Genes candidatos que pueden ser responsables de las resistencias inusuales exhibidas por las esporas de Bacillus pumilus SAFR-032". MÁS UNO . 8 (6:e66012): e66012. Código Bib : 2013PLoSO...866012T. doi : 10.1371/journal.pone.0066012 . PMC 3682946 . PMID  23799069. 
  24. ^ Tirumalai MR, Fox GE (septiembre de 2013). "Un elemento similar a ICEBs1 puede estar asociado con la resistencia extrema a la radiación y la desecación de las esporas de Bacillus pumilus SAFR-032". Extremófilos . 17 (5): 767–774. doi :10.1007/s00792-013-0559-z. PMID  23812891. S2CID  8675124.
  25. ^ Tirumalai MR, Stepanov VG, Wünsche A, Montazari S, Gonzalez RO, Venkateswaran K, Fox GE (junio de 2018). "B. safensis FO-36bT y B. pumilus SAFR-032: una comparación del genoma completo de dos instalaciones de ensamblaje de naves espaciales aisladas". BMC Microbiol . 18 (57): 57. doi : 10.1186/s12866-018-1191-y . PMC 5994023 . PMID  29884123. 
  26. ^ Clark, soy; Mitchell, CJ (1952). "Efectos de los rayos X sobre embriones haploides y diploides de Habrobracon". Boletín Biológico . 103 (2): 170-177. doi :10.2307/1538443. JSTOR  1538443.
  27. ^ ab Sullivan, R; Grosch, D (1953). "La tolerancia a la radiación de una avispa adulta". Nucleótica . 11 : 21-23.
  28. ^ abc Grosch, DS (1954). "Letargo inducido y control de la radiación de los insectos". Revista de Entomología Económica . 49 (5): 629–631. doi : 10.1093/jee/49.5.629.
  29. ^ abc Grosch, DS; Sullivan, RL (1954). "Los aspectos cuantitativos de la esterilidad permanente y temporal inducida en la mujer Habrobracon por rayos X y radiación β". Investigación sobre radiación . 1 (3): 294–320. Código Bib : 1954RadR....1..294G. doi :10.2307/3570374. JSTOR  3570374. PMID  13167339.
  30. ^ abc Wharton, DRA; Wharton, ML (1959). "El efecto de la radiación sobre la longevidad de la cucaracha, Periplaneta americana , afectado por la dosis, la edad, el sexo y la ingesta de alimentos". Investigación sobre radiación . 11 (4): 600–615. Código Bib : 1959RadR...11..600W. doi :10.2307/3570814. JSTOR  3570814. PMID  13844254.
  31. ^ abc Horikawa DD; Sakashita T; Katagiri C; Watanabe M; et al. (2006). "Tolerancia a la radiación en el tardígrado Milnesium tardigradum". Revista internacional de biología de la radiación . 82 (12): 843–8. doi :10.1080/09553000600972956. PMID  17178624. S2CID  25354328.
  32. ^ Heidenthal, G (1945). "La aparición de mutaciones letales dominantes inducidas por rayos X en Habrobracon". Genética . 30 (2): 197–205. doi :10.1093/genética/30.2.197. PMC 1209282 . PMID  17247153. 
  33. ^ abcdef Radioquímica y Química Nuclear, G. Choppin, JO. Liljenzin y J. Rydberg, tercera edición, página 481, ISBN 0-7506-7463-6 
  34. ^ abcde "Cucarachas y radiación". Corporación Australiana de Radiodifusión . 23 de febrero de 2006 . Consultado el 13 de mayo de 2006 .
  35. ^ "Notas sobre radiación: daños por radiación y medición de dosis" . Consultado el 16 de junio de 2018 .
  36. ^ "Emergencias por radiación de los CDC, síndrome de radiación aguda: una hoja informativa para médicos". Archivado desde el original el 16 de julio de 2006.
  37. ^ Hartman, P; Goldstein, P; Algarra, M; Hubbard, D; Mabery, J (1996). "El nematodo Caenorhabditis elegans es hasta 39 veces más sensible a la radiación gamma generada por 137Cs que por 60Co". Mutat Res . 363 (3): 201–208. doi :10.1016/0921-8777(96)00012-2. PMID  8765161.
  38. ^ Weidhaas, JB; Eisenmann, DM; Holub, JM; Nallur, SV (2006). "Un modelo de tejido de Caenorhabditis elegans de muerte de células reproductivas inducida por radiación". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 103 (26): 9946–51. Código bibliográfico : 2006PNAS..103.9946W. doi : 10.1073/pnas.0603791103 . PMC 1502559 . PMID  16788064. 
  39. ^ ab Krisko, A.; Magalí, L.; Radman, M.; Meselson, M. (2012). "Extrema protección antioxidante contra radiaciones ionizantes en rotíferos bdelloides". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 109 (7): 2354–2357. Código Bib : 2012PNAS..109.2354K. doi : 10.1073/pnas.1119762109 . PMC 3289372 . PMID  22308443. 

Otras lecturas