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Radiolarios

Los radiolarios , también llamados radiozoos , son eucariotas unicelulares de diámetro 0,1–0,2 mm que producen intrincados esqueletos minerales , típicamente con una cápsula central que divide la célula en las porciones interna y externa de endoplasma y ectoplasma . El elaborado esqueleto mineral generalmente está hecho de sílice . [1] Se encuentran como zooplancton en todo el océano global. Como zooplancton, los radiolarios son principalmente heterótrofos , pero muchos tienen endosimbiontes fotosintéticos y, por lo tanto, se consideran mixótrofos . Los restos esqueléticos de algunos tipos de radiolarios constituyen una gran parte de la cubierta del fondo oceánico en forma de lodo silíceo . Debido a su rápido cambio como especie y a sus intrincados esqueletos, los radiolarios representan un fósil diagnóstico importante encontrado desde el Cámbrico en adelante.

Descripción

Los radiolarios tienen muchos pseudópodos con forma de aguja sostenidos por haces de microtúbulos , que ayudan a la flotabilidad del radiolario. El núcleo celular y la mayoría de los demás orgánulos están en el endoplasma, mientras que el ectoplasma está lleno de vacuolas espumosas y gotitas de lípidos , lo que los mantiene flotantes. El radiolario a menudo puede contener algas simbióticas , especialmente zooxantelas , que proporcionan la mayor parte de la energía de la célula. Parte de esta organización se encuentra entre los heliozoos , pero estos carecen de cápsulas centrales y solo producen escamas y espinas simples.

Algunos radiolarios son conocidos por su parecido con poliedros regulares , como el icosaedro Circogonia, que tiene forma de icosaedro y se muestra en la siguiente imagen.

Taxonomía

Los radiolarios pertenecen al supergrupo Rhizaria junto con Cercozoa ( ameboide o flagelado ) y Foraminíferos (ameboide con concha) . [2] Tradicionalmente, los radiolarios se han dividido en cuatro grupos: Acantharea , Nassellaria , Spumellaria y Phaeodarea . Sin embargo, ahora se considera que Phaeodaria es un cercozoo. [3] [4] Nassellaria y Spumellaria producen esqueletos silíceos y, por lo tanto, se agruparon en el grupo Polycystina . A pesar de algunas sugerencias iniciales en sentido contrario, esto también está respaldado por filogenias moleculares. Acantharea produce esqueletos de sulfato de estroncio y está estrechamente relacionado con un género peculiar, Sticholonche ( Taxopodida ), que carece de esqueleto interno y durante mucho tiempo se consideró un heliozoo . Por lo tanto, los radiolarios se pueden dividir en dos linajes principales: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) y Spasmaria (Acantharia + Taxopodida). [5] [6]

Se han detectado varios grupos de orden superior en análisis moleculares de datos ambientales. En particular, grupos relacionados con Acantharia [7] y Spumellaria [8] . Estos grupos son hasta ahora completamente desconocidos en términos de morfología y fisiología y, por lo tanto, es probable que la diversidad de radiolarios sea mucho mayor que lo que se conoce actualmente.

La relación entre los foraminíferos y los radiolarios también es motivo de debate. Los árboles moleculares respaldan su estrecha relación, una agrupación denominada Retaria. [9] Pero no se sabe si son linajes hermanos o si los foraminíferos deberían incluirse dentro de los radiolarios.

Biogeografía

Biogeografía de radiolarios con respuestas observadas y previstas al cambio de temperatura
Los polígonos de colores en los tres paneles representan provincias biogeográficas de radiolarios generalizadas, así como sus temperaturas relativas de masa de agua (los colores más fríos indican temperaturas más frías y viceversa). Imagen del globo adaptada de imágenes de NASA Blue Marble: Next Generation. Batimetría del fondo oceánico del perfil de elevación del fondo marino de Google Earth (5°N–74°S, a 120°O).

En el diagrama de la derecha, a ilustra provincias radiolarias generalizadas  [10] [11] y su relación con la temperatura de la masa de agua (sombreado de color cálido versus frío) y la circulación (flechas grises). Debido a la inmersión de la masa de agua de alta latitud bajo aguas cálidas y estratificadas en latitudes más bajas, las especies de radiolarios ocupan hábitats en múltiples latitudes y profundidades en todos los océanos del mundo. Por lo tanto, los sedimentos marinos de los trópicos reflejan un compuesto de varios conjuntos faunísticos apilados verticalmente, algunos de los cuales son contiguos a conjuntos de superficie de latitudes más altas. Los sedimentos debajo de las aguas polares incluyen radiolarios cosmopolitas de aguas profundas, así como especies endémicas de aguas superficiales de alta latitud. Las estrellas en ( a ) indican las latitudes muestreadas, y las barras grises resaltan los conjuntos de radiolarios incluidos en cada compuesto sedimentario. Las barras horizontales de color púrpura indican latitudes conocidas por una buena conservación de radiolarios (sílice), según la composición del sedimento superficial. [12] [13]

Los datos muestran que algunas especies fueron extirpadas de las altas latitudes pero persistieron en los trópicos durante el Neógeno tardío , ya sea por migración o restricción de rango ( b ). Con el calentamiento global previsto, las especies modernas del Océano Austral no podrán usar la migración o la contracción de rango para escapar de los estresores ambientales, porque sus hábitats preferidos de agua fría están desapareciendo del globo ( c ). Sin embargo, las especies endémicas tropicales pueden expandir sus rangos hacia latitudes medias. Los polígonos de color en los tres paneles representan provincias biogeográficas radiolarias generalizadas, así como sus temperaturas relativas de masa de agua (los colores más fríos indican temperaturas más frías, y viceversa). [13]

Conchas de radiolarios

Formas de radiolarios
          Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para ver detalles)

Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares (o "cápsulas"), generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín "radio". Atrapan a sus presas introduciendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que sucede con las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de los radiolarios pueden hundirse hasta el fondo del océano cuando los radiolarios mueren y se conservan como parte del sedimento oceánico. Estos restos, como microfósiles, proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. [14]

Animación de la diversidad de radiolarios  [15]

Así que me puse a trabajar en la búsqueda de una solución para las ecuaciones de morfogénesis en una esfera. La teoría era que un organismo esférico estaba sujeto a la difusión a través de su membrana superficial por una sustancia extraña, por ejemplo, el agua de mar. Las ecuaciones eran:

Se argumentó que la función , tomada como el radio vector desde el centro hasta cualquier punto de la superficie de la membrana, se podía representar como una serie de funciones de Legendre normalizadas . La solución algebraica de las ecuaciones anteriores ocupó unas 30 páginas en mi tesis y, por lo tanto, no se reproducen aquí. Están escritas en su totalidad en el libro titulado “Morfogénesis”, que es un homenaje a Turing, editado por PT Saunders, publicado por North Holland, 1992. [16]

La solución algebraica de las ecuaciones reveló una familia de soluciones, correspondiente a un parámetro n, tomando valores 2, 4, 6.

Cuando hube resuelto las ecuaciones algebraicas, utilicé la computadora para representar gráficamente la forma de los organismos resultantes. Turing me dijo que había organismos reales que se correspondían con lo que yo había producido. Dijo que estaban descritos y representados en los registros de los viajes del HMS Challenger en el siglo XIX.

Resolví las ecuaciones y produje un conjunto de soluciones que correspondían a las especies reales de Radiolaria descubiertas por el HMS Challenger en el siglo XIX. Esa expedición al Océano Pacífico encontró ocho variaciones en los patrones de crecimiento. Éstas se muestran en las siguientes figuras. La característica esencial del crecimiento es la aparición de "espinas" alargadas que sobresalen de la esfera en posiciones regulares. Por lo tanto, las especies comprendían dos, seis, doce y veinte variaciones de espinas.

Bernard Richards , 2006  [17]

Diversidad y morfogénesis

Bernard Richards , trabajó bajo la supervisión de Alan Turing (1912-1954) en Manchester como uno de los últimos estudiantes de Turing, ayudando a validar la teoría de la morfogénesis de Turing . [18] [19] [20] [21]

"Turing estaba deseoso de llevar adelante el trabajo que D'Arcy Thompson había publicado en On Growth and Form en 1917". [20]

Morfología de Turing y radiolaria
Las simulaciones por computadora de patrones de Turing en una esfera
replican fielmente algunos patrones de capas de radiolarios [22]

La galería muestra imágenes de radiolarios extraídas de dibujos realizados por el zoólogo y polímata alemán Ernst Haeckel en 1887.


Registro fósil

Radiolario fósil

Los primeros radiolarios conocidos datan de principios del período Cámbrico , apareciendo en los mismos estratos que la primera fauna de conchas pequeñas ; incluso pueden ser de edad precámbrica terminal. [24] [25] [26] [27] Tienen diferencias significativas con los radiolarios posteriores, con una estructura reticular de sílice diferente y pocas, si es que hay alguna, puntas en la prueba . [26] Aproximadamente el noventa por ciento de las especies de radiolarios conocidas están extintas. Los esqueletos, o pruebas, de radiolarios antiguos se utilizan en la datación geológica , incluida la exploración petrolera y la determinación de climas antiguos . [28]

Algunos fósiles de radiolarios comunes incluyen Actinomma , Heliosphaera y Hexadoridium .

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

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  1. ^ Boltovskoy, Demetrio; Anderson, O. Roger; Correa, Nancy M. (2016). "Radiolaria y Phaeodaria". En Archibald, John M.; Simpson, Alastair GB; Slamovits, Claudio H.; Margulis, Lynn ; Melkonian, Michael; Chapman, David J.; Corliss, John O. (eds.). Manual de los protistas . Springer International Publishing. págs. 1–33. doi :10.1007/978-3-319-32669-6_19-1. ISBN 978-3-319-32669-6.