El quimiotropismo se define como el crecimiento de los organismos guiados por estímulos químicos externos al organismo. Se ha observado en bacterias , plantas y hongos . [1] Un gradiente químico puede influir en el crecimiento del organismo de forma positiva o negativa. El crecimiento positivo se caracteriza por crecer hacia un estímulo y el crecimiento negativo por alejarse del estímulo. [2]
El quimiotropismo es ligeramente diferente de la quimiotaxis ; la principal diferencia es que el quimiotropismo está relacionado con el crecimiento, mientras que la quimiotaxis está relacionada con la locomoción. Un proceso quimiotrópico puede tener un componente quimiotáctico subyacente, como es el caso de la levadura de apareamiento. [3]
Un excelente ejemplo de quimiotropismo se observa en la fertilización de las plantas y la elongación del tubo polínico de las angiospermas , plantas con flores. [4] A diferencia de los animales, las plantas no pueden moverse y, por lo tanto, necesitan un mecanismo de entrega para la reproducción sexual. El polen , que contiene el gametofito masculino , se transfiere a otra planta a través de insectos o el viento. [5] Si el polen es compatible, germinará y comenzará a crecer. [5] El ovario libera sustancias químicas que estimulan una respuesta quimiotrópica positiva del tubo polínico en desarrollo. [6] En respuesta, el tubo desarrolla un área de crecimiento de punta definida que promueve el crecimiento direccional y la elongación del tubo polínico debido a un gradiente de calcio. [5] El pronunciado gradiente de calcio se localiza en la punta y promueve la elongación y la orientación del crecimiento. [5] Este gradiente de calcio es esencial para que se produzca el crecimiento; se ha demostrado que inhibir la formación del gradiente no produce crecimiento. [5] A medida que el tubo polínico continúa creciendo hacia los óvulos, el espermatozoide masculino permanece en la región apical y es transportado al óvulo femenino. [7] El tubo polínico se alarga a un ritmo comparable al desarrollo de las neuritas .
Un ejemplo de quimiotropismo positivo y negativo lo muestran las raíces de una planta: las raíces crecen hacia minerales útiles, mostrando quimiotropismo positivo, y crecen alejándose de ácidos dañinos, mostrando quimiotropismo negativo. [8] [9]
En organismos más complejos, un ejemplo de movimiento quimiotrópico incluye el crecimiento de axones de células neuronales individuales en respuesta a señales extracelulares. [10] La proteína secretada puede repeler o atraer neuronas específicas. Se ha identificado que algunas proteínas señalizadoras, como las netrinas , las semaforinas , las neurotrofinas y los factores de crecimiento de fibroblastos , ayudan al crecimiento neuronal. [10] Estas señales guían al axón en desarrollo para inervar el tejido diana correcto. [11] Los conos de crecimiento neuronal están guiados por gradientes de moléculas quimioatrayentes liberadas desde sus dianas intermedias o finales. Hay evidencia de que los axones de las neuronas periféricas están guiados por quimiotropismo y el crecimiento dirigido de algunos axones centrales también es una respuesta quimiotrópica, pero queda por determinar si el quimiotropismo también opera en el sistema nervioso central. También se ha observado evidencia en la regeneración neuronal, donde las sustancias quimiotrópicas guían las neuritas ganglionares hacia el muñón neuronal degenerado. [12]
El quimiotropismo fúngico fue reportado por primera vez hace más de 100 años por Anton de Bary. [13] Un ejemplo de hongos que utilizan quimiotropismo se ve en la levadura. La levadura libera feromonas químicas para atraer parejas. [14] Cada célula de levadura haploide expresa genes haploides específicos; las células α haploides expresan genes α y las células a haploides expresan genes a. [15] Cada tipo de célula libera una feromona única: factor a o α. [16] Al secretar estos factores se forma un gradiente químico que atrae al otro tipo de célula de levadura durante el apareamiento. Para que la levadura detecte el gradiente, debe tener receptores adecuados que se unan al factor a o α: Ste3 y Ste2 respectivamente. [17] Los receptores para detectar las feromonas son siete receptores acoplados a proteína G transmembrana ( GPCR ). [16] Una vez activado, hay una cascada de señalización que resulta en la activación de factores de transcripción para genes específicos del apareamiento, como los involucrados en la detención del ciclo celular, la polarización direccional hacia el gradiente químico y la formación de hifas sexuales . [13] [17] Cuando las hifas de los hongos se tocan, las células se fusionan para formar un cigoto diploide. [17] Los pares de apareamiento de células de levadura en ciernes pueden polarizarse en direcciones opuestas, pero pueden ajustar la ubicación de la polaridad para permitir una alineación y fusión exitosas. [3]
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