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Self-pollination

One type of automatic self-pollination occurs in the orchid Ophrys apifera. One of the two pollinia bends itself towards the stigma.

Self-pollination is a form of pollination in which pollen from one plant arrives at the stigma of a flower (in flowering plants) or at the ovule (in gymnosperms) of the same plant. The term cross-pollination is used for the opposite case, where pollen from one plant moves to a different plant.

There are two types of self-pollination: in autogamy, pollen is transferred to the stigma of the same flower; in geitonogamy, pollen is transferred from the anther of one flower to the stigma of another flower on the same flowering plant, or from microsporangium to ovule within a single (monoecious) gymnosperm. Some plants have mechanisms that ensure autogamy, such as flowers that do not open (cleistogamy), or stamens that move to come into contact with the stigma.

The term selfing that is often used as a synonym is not limited to self-pollination, but also applies to other type of self-fertilization.

Occurrence

Few plants self-pollinate without the aid of pollen vectors (such as wind or insects). The mechanism is seen most often in some legumes such as peanuts. In another legume, soybeans, the flowers open and remain receptive to insect cross pollination during the day. If this is not accomplished, the flowers self-pollinate as they are closing. Among other plants that can self-pollinate are many kinds of orchids, peas, sunflowers and tridax. Most of the self-pollinating plants have small, relatively inconspicuous flowers that shed pollen directly onto the stigma, sometimes even before the bud opens. Self-pollinated plants expend less energy in the production of pollinator attractants and can grow in areas where the kinds of insects or other animals that might visit them are absent or very scarce—as in the Arctic or at high elevations.

Self-pollination limits the variety of progeny and may depress plant vigor. However, self-pollination can be advantageous, allowing plants to spread beyond the range of suitable pollinators or produce offspring in areas where pollinator populations have been greatly reduced or are naturally variable.[1]

La polinización también se puede lograr mediante polinización cruzada . La polinización cruzada es la transferencia de polen, por el viento o por animales como insectos y pájaros, desde la antera hasta el estigma de las flores en plantas separadas.

Tipos de flores autopolinizadas

Tanto las especies hermafroditas como las monoicas tienen el potencial de autopolinizarse y conducir a la autofecundación, a menos que exista un mecanismo para evitarlo. El 80% de todas las plantas con flores son hermafroditas, lo que significa que contienen ambos sexos en la misma flor, mientras que el 5 por ciento de las especies de plantas son monoicas. El 15% restante sería por tanto dioico (cada planta unisexual). Las plantas que se autopolinizan incluyen varios tipos de orquídeas y girasoles. Los dientes de león son capaces de autopolinizarse y de polinización cruzada.

Ventajas

Existen varias ventajas para las flores autopolinizadas. En primer lugar, si un genotipo determinado se adapta bien a un entorno, la autopolinización ayuda a mantener estable este rasgo en la especie. No depender de agentes polinizadores permite que se produzca la autopolinización cuando las abejas y el viento no se encuentran por ningún lado. La autopolinización o la polinización cruzada pueden ser una ventaja cuando la cantidad de flores es pequeña o están muy espaciadas. Durante la autopolinización, los granos de polen no se transmiten de una flor a otra. Como resultado, se desperdicia menos polen. Además, las plantas autopolinizadas no dependen de portadores externos. Tampoco pueden realizar cambios en sus caracteres y, por lo tanto, las características de una especie pueden mantenerse con pureza. La autopolinización también ayuda a preservar los caracteres parentales a medida que evolucionan los gametos de la misma flor. No es necesario que las flores produzcan néctar, aroma o sean coloridas para atraer a los polinizadores.

Desventajas

Las desventajas de la autopolinización provienen de una falta de variación que no permite la adaptación al entorno cambiante o al posible ataque de patógenos. La autopolinización puede conducir a una depresión endogámica causada por la expresión de mutaciones recesivas nocivas, [2] o a una salud reducida de la especie, debido a la reproducción de especímenes relacionados. Es por eso que muchas flores que potencialmente podrían autopolinizarse tienen un mecanismo incorporado para evitarlo o, en el mejor de los casos, convertirlo en una segunda opción. Los defectos genéticos en las plantas autopolinizadas no pueden eliminarse mediante la recombinación genética y la descendencia sólo puede evitar heredar los atributos nocivos a través de una mutación casual que surge en un gameto .

apareamiento mixto

Alrededor del 42% de las plantas con flores presentan un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza. [3] En el tipo de sistema más común, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener tipos de progenie autopolinizados, cruzados o una mezcla de ellos. Otro sistema de apareamiento mixto se conoce como cleistogamia dimórfica. En este sistema, una sola planta produce flores cleistógamas, abiertas, potencialmente cruzadas, y cerradas, autopolinizadas obligatoriamente. [4]

Especies de ejemplo

El cambio evolutivo del cruzamiento a la autofecundación es una de las transiciones evolutivas más comunes en las plantas. Alrededor del 10-15% de las plantas con flores son predominantemente autofertilizantes. [5] A continuación se describen algunos ejemplos bien estudiados de especies autopolinizadas.

orquídeas

La autopolinización en la orquídea zapatilla Paphiopedilum Parisii ocurre cuando la antera cambia de un estado sólido a líquido y entra en contacto directamente con la superficie del estigma sin la ayuda de ningún agente polinizador. [6]

La orquídea arbórea Holcoglossum amesianum tiene un tipo de mecanismo de autopolinización en el que la flor bisexual gira su antera contra la gravedad 360° para insertar polen en su propia cavidad del estigma, sin la ayuda de ningún agente o medio polinizador. Este tipo de autopolinización parece ser una adaptación a las condiciones de sequía y sin viento que se presentan cuando se produce la floración, en una época en la que los insectos son escasos. [7] Sin polinizadores para el cruzamiento, la necesidad de garantizar el éxito reproductivo parece superar los posibles efectos adversos de la endogamia. Esta adaptación puede estar muy extendida entre especies de entornos similares.

La autopolinización en la orquídea de Madagascar Bulbophyllum bicoloratum se produce en virtud de un rostellum que puede haber recuperado su función estigmática como parte del lóbulo estigmático mediano distal. [8]

Caulokaempferia coenobialis

En la hierba china Caulokaempferia coenobialis, una película de polen se transporta desde la antera (sacos de polen) mediante una emulsión aceitosa que se desliza lateralmente a lo largo del estilo de la flor y dentro del propio estigma del individuo. [9] El flujo lateral de la película de polen a lo largo del estilo parece deberse únicamente a las propiedades de extensión de la emulsión oleosa y no a la gravedad. Esta estrategia puede haber evolucionado para hacer frente a la escasez de polinizadores en los hábitats extremadamente sombreados y húmedos de C. coenobialis .

capsella rubéola

Capsella rubella (Red Shepherd's Purse) [10] [11] es una especie autopolinizante que se volvió autocompatible hace 50.000 a 100.000 años, lo que indica que la autopolinización es una adaptación evolutiva que puede persistir durante muchas generaciones. Su progenitor exocruzado fue identificado como Capsella grandiflora .

Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autopolinizante con una tasa de cruzamiento en el medio silvestre estimada en menos del 0,3%. [12] Un estudio sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más. [13]

Posible beneficio a largo plazo de la meiosis

La meiosis seguida de la autopolinización produce poca variación genética general. Esto plantea la cuestión de cómo la meiosis en las plantas autopolinizadas se mantiene adaptativamente durante períodos prolongados (es decir, durante aproximadamente un millón de años o más, como en el caso de A. thaliana ) [13] en lugar de una meiosis asexual menos complicada y menos costosa. Proceso ameiótico para producir descendencia. Un beneficio adaptativo de la meiosis que puede explicar su mantenimiento a largo plazo en plantas autopolinizadas es la reparación recombinacional eficiente del daño del ADN. [14] Este beneficio se puede lograr en cada generación (incluso cuando no se produce variación genética).

Ver también

Referencias

  1. ^ Grossenbacher D, Briscoe Runquist R, Goldberg EE, Brandvain Y (2015). "El tamaño del rango geográfico lo predice el sistema de apareamiento de las plantas". Ecológico. Lett . 18 (7): 706–13. Código Bib : 2015EcolL..18..706G. doi :10.1111/ele.12449. PMID  25980327. S2CID  833417.
  2. ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). "La genética de la depresión endogámica". Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  3. ^ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005). "El enigma evolutivo de los sistemas de apareamiento mixto en plantas: ocurrencia, explicaciones teóricas y evidencia empírica". Año. Rev. Ecológico. Evolución. Sistema . 36 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539.
  4. ^ Munguía-Rosas MA, Campos-Navarrete MJ, Parra-Tabla V (2013). "El efecto de la fuente de polen frente al tipo de flor sobre el rendimiento de la progenie y la depredación de semillas en ambientes de luz contrastantes en una hierba cleistógama". MÁS UNO . 8 (11): e80934. Código Bib : 2013PLoSO...880934M. doi : 10.1371/journal.pone.0080934 . PMC 3829907 . PMID  24260515. 
  5. ^ Wright SI, Kalisz S, Slotte T (junio de 2013). "Consecuencias evolutivas de la autofecundación en plantas". Proc. Biol. Ciencia . 280 (1760): 20130133. doi :10.1098/rspb.2013.0133. PMC 3652455 . PMID  23595268. 
  6. ^ Chen LJ, Liu KW, Xiao XJ, Tsai WC, Hsiao YY, Huang J, Liu ZJ (2012). "La antera pisa el estigma de la autofecundación en una orquídea zapatilla". MÁS UNO . 7 (5): e37478. Código bibliográfico : 2012PLoSO...737478C. doi : 10.1371/journal.pone.0037478 . PMC 3359306 . PMID  22649529. 
  7. ^ Liu KW, Liu ZJ, Huang L, Li LQ, Chen LJ, Tang GD (junio de 2006). "Polinización: estrategia de autofecundación en una orquídea". Naturaleza . 441 (7096): 945–6. Código Bib :2006Natur.441..945L. doi :10.1038/441945a. PMID  16791185. S2CID  4382904.
  8. ^ Gamisch A, Staedler YM, Schönenberger J, Fischer GA, Viene HP (2013). "Evidencia histológica y micro-CT de la receptividad estigmática del rostellum que promueve la autopolinización en la orquídea de Madagascar Bulbophyllum bicoloratum". MÁS UNO . 8 (8): e72688. Código Bib : 2013PLoSO...872688G. doi : 10.1371/journal.pone.0072688 . PMC 3742538 . PMID  23967332. S2CID  5787057. 
  9. ^ Wang Y, Zhang D, Renner SS, Chen Z (septiembre de 2004). "Botánica: un nuevo mecanismo de autopolinización". Naturaleza . 431 (7004): 39–40. Código Bib :2004Natur.431...39W. doi :10.1038/431039b. PMID  15343325. S2CID  52858044.
  10. ^ Brandvain Y, Slotte T, Hazzouri KM, Wright SI, Coop G (2013). "La identificación genómica de los haplotipos fundadores revela la historia de la especie autofecunda Capsella rubella". PLOS Genet . 9 (9): e1003754. arXiv : 1307.4118 . doi : 10.1371/journal.pgen.1003754 . PMC 3772084 . PMID  24068948. 
  11. ^ Slotte T, Hazzouri KM, Ågren JA, Koenig D, Maumus F, Guo YL, Steige K, Platts AE, Escobar JS, Newman LK, Wang W, Mandáková T, Vello E, Smith LM, Henz SR, Steffen J, Takuno S, Brandvain Y, Coop G, Andolfatto P, Hu TT, Blanchette M, Clark RM, Quesneville H, Nordborg M, Gaut BS, Lysak MA, Jenkins J, Grimwood J, Chapman J, Prochnik S, Shu S, Rokhsar D, Schmutz J, Weigel D, Wright SI (julio de 2013). "El genoma de Capsella rubéola y las consecuencias genómicas de la rápida evolución del sistema de apareamiento". Nat. Genet . 45 (7): 831–5. doi : 10.1038/ng.2669 . PMID  23749190.
  12. ^ Abbott RJ, Gomes MF (1989). "Estructura genética de la población y tasa de cruzamiento de Arabidopsis thaliana (L.) Heynh". Herencia . 62 (3): 411–418. doi : 10.1038/hdy.1989.56 . S2CID  41914710.
  13. ^ ab Tang C, Toomajian C, Sherman-Broyles S, Plagnol V, Guo YL, Hu TT, Clark RM, Nasrallah JB, Weigel D, Nordborg M (agosto de 2007). "La evolución de la autofecundación en Arabidopsis thaliana ". Ciencia . 317 (5841): 1070–2. Código Bib : 2007 Ciencia... 317.1070T. doi : 10.1126/ciencia.1143153. PMID  17656687. S2CID  45853624.
  14. ^ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). "La base molecular de la evolución del sexo". Genética Molecular del Desarrollo . Avances en Genética. vol. 24. págs. 323–70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID  3324702.