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Pulvinus (pl. pulvini ) puede referirse a un engrosamiento en forma de articulación en la base de una hoja o folíolo de una planta que facilita el movimiento independiente del crecimiento. Pulvinus es también un término botánico para las bases persistentes en forma de clavija de las hojas en los géneros de coníferas Picea [ 1] y Tsuga . El movimiento pulvinar es común, por ejemplo, en miembros de la familia de las legumbres Fabaceae (Leguminosae) [2] : 185 y la familia de las plantas de oración Marantaceae . [2] : 381
Los pulvini pueden estar presentes en la base del peciolo o en su otro extremo ( ápice ), donde se une la hoja, o en una hoja compuesta en el lugar donde los folíolos se unen a su tallo medio . Consisten en un núcleo de tejido vascular dentro de un cilindro flexible y voluminoso de células parenquimatosas de paredes delgadas . A un pulvinus también se le llama a veces geniculum (que significa una estructura similar a una rodilla en latín). [ cita requerida ]
El movimiento del pulvinus es causado por cambios en la presión de turgencia que conducen a una contracción o expansión del tejido del parénquima. La respuesta se inicia cuando la sacarosa se descarga del floema al apoplasto . La mayor concentración de azúcar en el apoplasto disminuye el potencial hídrico y desencadena la salida de iones de potasio de las células circundantes. A esto le sigue una salida de agua, lo que da como resultado un cambio repentino en la presión de turgencia en las células del pulvinus. Las acuaporinas en la membrana de la vacuola del pulvini permiten la salida de agua que contribuye al cambio en la presión de turgencia. El proceso es similar al mecanismo de cierre estomático .
Ejemplos comunes de movimientos pulvinares incluyen el movimiento de cierre nocturno de las hojas de las leguminosas y la respuesta táctil de la planta sensible Mimosa pudica . Los movimientos del sueño ( movimientos nictinásticos ) están controlados por el reloj circadiano y la transducción de señales luminosas a través del fitocromo . Los movimientos de respuesta táctil ( movimientos tigmonásticos ) parecen estar regulados a través de la transducción de señales eléctricas y químicas que difunden el estímulo por toda la planta.
En Mimosa pudica , el reloj biológico interno media el cierre de los folíolos durante la noche y su apertura durante el día. [3] El movimiento rápido ( sismosmático ) de las hojas se desencadena en respuesta al tacto y la temperatura. [4]
En la base de cada folíolo de la planta se encuentra un pulvino. La estimulación mecánica a través del tacto se percibe y se traduce en estimulación eléctrica que provoca el flujo de iones fuera de las células del pulvino. [5] Una regulación positiva [ aclaración necesaria ] de las proteínas del canal de agua ( acuaporinas ) y las proteínas de membrana que mueven solutos a través de una membrana celular (H+ - ATPasa ) permite el flujo rápido de agua fuera de estas células motoras. [6] El flujo de agua fuera del simplasto de la célula y hacia su apoplasto circundante da como resultado una disminución de la presión de turgencia y el cierre característico de las hojas de Mimosa pudica . La caída de la presión de turgencia es reversible pero lenta. Las hojas se abren lentamente a su posición inicial después de 20 minutos de falta de estimulación. [7] Se ha demostrado que el movimiento sismoscópico puede inhibirse con el uso de anestésicos . [8] [9]
Utilizando resonancia magnética nuclear , se observó un movimiento ascendente del agua dentro de la articulación del pulvino en respuesta a la estimulación eléctrica en el pulvino en la base del pecíolo (=el tallo de la hoja). [10] El movimiento del agua hacia la parte superior o inferior del pulvino causa una hinchazón asimétrica, [10] lo que hace que el tallo se incline o se eleve.