Protostegidae es una familia de tortugas marinas extintas que vivieron durante el período Cretácico . La familia incluye algunas de las tortugas marinas más grandes que jamás hayan existido. La más grande, Archelon , tenía una cabeza de un metro (39 pulgadas) de largo. Como la mayoría de las tortugas marinas, tenían cuerpos aplanados y aletas como apéndices frontales; los protostégidos tenían caparazones mínimos como las tortugas laúd de los tiempos modernos.
Como algunas de las primeras tortugas marinas , los protostégidos establecieron el plan corporal general para las futuras especies de tortugas marinas. Tenían un plan corporal de tortuga generalmente deprimido, completo con cuatro extremidades, una cola corta y una cabeza grande al final de un cuello relativamente corto. Al igual que otras tortugas marinas, poseían apéndices frontales similares a remos especialmente evolucionados para nadar en el océano abierto. Al igual que los Dermochelyidae , posiblemente estrechamente relacionados, todavía existentes , los protostégidos poseían caparazones extremadamente reducidos . Algunos especímenes tenían protuberancias esqueléticas desde sus costillas que casi envolvían sus cuerpos en lugar de un caparazón completo. Al igual que las tortugas marinas modernas, los protostégidos tenían picos afilados. Una de las características definitorias de los miembros de la familia era sus cabezas casi desproporcionadamente grandes. Específicamente, se han encontrado algunos especímenes de Archelon con cabezas de un metro (39 pulgadas) de largo. Además, los miembros de la familia también tenían plastrones algo reducidos. [5]
Aunque todos los miembros de la familia están extintos , los estudios paleoecológicos sobre los miembros de la familia han proporcionado cierta información sobre los roles ecológicos de los Protostegidae. El análisis de los órganos fósiles de algunos protostégidos ha revelado estómagos enteros que contienen mariscos fosilizados . [4] [ cita irrelevante ] A su vez, se postula que las tortugas fueron presas de los principales depredadores de la época. Se han encontrado protostégidos fósiles con impresiones de dientes de los grandes tiburones lámnidos de la época. [6] Se ha descubierto que dos especímenes de Protostega gigas tienen marcas de dientes de grandes tiburones . Además, se han encontrado dientes del tiburón extinto Cretoxyrhina mantelli incrustados en al menos un esqueleto de Protostega . [7]
Los miembros más antiguos de la familia incluyen un taxón del Cretácico Inferior ( Valanginiano ) descrito sobre la base de huesos de extremidades y restos de caparazón de la Formación Rosablanca de Colombia , [2] Desmatochelys padillai , conocido a partir de los especímenes recuperados de la Formación Paja del Cretácico Inferior de Colombia [8] y Santanachelys gaffneyi , conocido a partir de un espécimen excavado en Brasil en 1998. La última especie apareció por primera vez durante el Cretácico Inferior. Como una tortuga marina temprana, Santanachelys tenía varias características no especializadas, como dígitos distinguibles en sus brazos similares a aletas. Las aletas de los parientes posteriores estaban completamente fusionadas para nadar más eficientemente. [4] Al igual que con la mayoría de la fauna grande de la era , los Protostegidae se extinguieron durante los eventos del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno que condujo a la extinción de los dinosaurios . [9]
La posición filogenética exacta de los protostégidos entre las tortugas es incierta. Algunos estudios filogenéticos determinan que las tortugas laúd de la familia Dermochelyidae son sus parientes vivos más cercanos, siendo ambas familias monofiléticas . [4] [10] Por el contrario, los análisis filogenéticos realizados por Joyce (2007) y Anquetin (2012), que incluyeron una especie de protostégido ( Santanachelys gaffneyi ), recuperaron a la familia como solo distantemente relacionada con las tortugas laúd. Joyce (2007) recuperó a Protostegidae como tortugas eucryptodiran basales que se encuentran fuera del grupo corona de Cryptodira (el clado menos inclusivo que contiene todos los cryptodirans vivos) y estrechamente relacionadas con Solnhofia parsonsi ; [11] Santanachelys tenía una posición filogenética similar en el análisis realizado por Anquetin (2012), quien enfatizó que los estudios futuros deberían incluir más protostégidos para confirmar esta ubicación filogenética. [12] Si se confirman, estos resultados demostrarían que los protostégidos no eran parientes cercanos de las tortugas laúd (o de hecho de cualquier criptodirano actual), sino que "representan un linaje independiente de tortugas marinas que se originaron en el Jurásico Superior". [11] Los análisis realizados por Sterli (2010) y Sterli & de la Fuente (2011) recuperaron a Santanachelys (y, presumiblemente, la totalidad de Protostegidae) como incluso más distantemente relacionado con los criptodiranos actuales; se encontró que era una tortuga basal que se encontraba fuera del grupo corona de tortugas (el clado menos inclusivo que contiene criptodiranos y pleurodiranos ). [13] [14]
Un análisis filogenético realizado por Cadena y Parham (2015) recuperó a Protostegidae dentro del grupo corona de Cryptodira; específicamente, la familia fue recuperada como perteneciente a Chelonioidea y más estrechamente relacionada con la tortuga laúd que los quelónidos . [8]
En 1888, el zoólogo belga George Albert Boulenger publicó su clasificación de Testudinata en la 9.ª edición de la Encyclopædia Britannica . El género Protostega se colocó dentro de la familia Sphargidae bajo el suborden Athecae , y la familia Protostegidae fue nombrada por Edward Drinker Cope en 1873. [3] Aproximadamente un año después, Karl Alfred von Zittel degradó todo el suborden a una familia dentro de Cryptodira . [15]
En 1994, Hirayama propuso una subdivisión de tres familias de la superfamilia de las tortugas marinas basándose en el análisis cladístico ; Protostegidae recibió el estatus de familia formal y completo en el sistema, que contiene la mayoría de los géneros extintos , incluido Archelon , y un protostégido no descrito anteriormente. [16] El espécimen no identificado fue descrito completamente en 1998, como la especie Santanachelys gaffneyi . El género Santanachelys se agregó a la familia después de que se describiera la nueva especie. Este espécimen fue analizado más tarde para ser el miembro más antiguo de la familia. [4]
