Los parareptiles ("cuasareptiles") son una subclase o clado extinto de saurópsidos / reptiles basales , considerados típicamente el taxón hermano de Eureptilia (el grupo que probablemente contiene todos los reptiles y aves vivos). Los parareptiles surgieron por primera vez cerca del final del período Carbonífero y alcanzaron su mayor diversidad durante el período Pérmico . Varias innovaciones ecológicas fueron logradas por primera vez por parareptiles entre los reptiles. Estos incluyen los primeros reptiles que regresaron a los ecosistemas marinos ( mesosaurios ), los primeros reptiles bípedos ( bolosáuridos como Eudibamus ), los primeros reptiles con sistemas auditivos avanzados ( nicteroletéridos y otros) y los primeros reptiles herbívoros grandes (los pareiasaurios ). Los únicos parareptiles que sobrevivieron hasta el período Triásico fueron los procolofonoideos , un grupo de pequeños generalistas, omnívoros y herbívoros. La familia más grande de procolofonoideos, los procolofónidos , se rediversificó en el Triásico, pero posteriormente declinó y se extinguió hacia el final del período. [2] [3]
En comparación con la mayoría de los eureptiles, los parareptiles conservaron características bastante "primitivas", como cuerpos robustos y bajos y grandes huesos supratemporales en la parte posterior del cráneo. Si bien todos los eureptiles, excepto los primeros, eran diápsidos , con dos aberturas en la parte posterior del cráneo, los parareptiles generalmente eran más conservadores en la extensión de la fenestración temporal . En su uso moderno, Parareptilia se utilizó por primera vez como una alternativa cladísticamente correcta a Anapsida , un término que históricamente se refería a reptiles con cráneos sólidos que carecían de agujeros detrás de los ojos. [4] Sin embargo, no todos los parareptiles tienen cráneos "anápsidos", y algunos tienen grandes agujeros en la parte posterior del cráneo. También tenían varias adaptaciones únicas, como un gran hoyo en el maxilar , un amplio contacto prefrontal - palatino y la ausencia de un foramen supraglenoideo en la escápula . [4] [5]
Al igual que muchos otros llamados "anápsidos", los parareptiles fueron históricamente poco estudiados. El interés en sus relaciones se revitalizó en la década de 1990, cuando varios estudios argumentaron que los Testudines ( tortugas y sus parientes) eran miembros de Parareptilia. [4] Aunque esto sugeriría que Parareptilia no estaba extinta después de todo, el origen de las tortugas todavía es muy debatido. Muchos otros análisis morfológicos o genéticos encuentran más apoyo para las tortugas entre los eureptiles diápsidos como los sauropterigios o los archosauromorfos , en lugar de los parareptiles. [6] [7] [8] [3]
Los cráneos de los parareptiles eran diversos, desde los mesosaurios con hocicos alargados llenos de cientos de dientes finos, hasta los cráneos chatos y recubiertos de protuberancias de los pareiasaurios . Los dientes de los parareptiles variaban bastante en forma y función entre las diferentes especies. Sin embargo, eran relativamente homogéneos en el mismo cráneo. Mientras que la mayoría de los sinápsidos y muchos eureptiles tempranos tenían una región caniforme de dientes agrandados similares a colmillos en la mitad frontal del cráneo, muy pocos parareptiles poseían dientes caniformes. [5]
Muchos amniotas tienen una fila de pequeñas fosas que recorren los huesos en el borde de la boca, pero los parareptiles tienen solo unas pocas fosas, con una fosa especialmente grande cerca del frente del maxilar . [4] [9] [7] El resto del cráneo a menudo estaba fuertemente texturizado por fosas, crestas y rugosidades en la mayoría de los grupos de parareptiles, que ocasionalmente culminaban en protuberancias o espinas complejas. El maxilar suele ser bajo, mientras que los huesos prefrontal y lagrimal frente al ojo son bastante grandes. En todos los parareptiles excepto los mesosaurios, el prefrontal tiene una rama interna en forma de placa que forma un amplio contacto con el hueso palatino del paladar . [4] [7] [5] Un orificio prominente, el foramen orbitonasale, está presente en la intersección del prefrontal, el palatino y el lagrimal. Los paladares parareptiles también tienen huesos ectopterigoideos desdentados y reducidos, una condición llevada al extremo en los mesosaurios, que han perdido el ectopterigoideo por completo. [4] [5]
La mayoría de los parareptiles tenían órbitas grandes (cuencas oculares), significativamente más largas (de adelante hacia atrás) que la región del cráneo detrás de los ojos. [5] El hueso yugal , que forma el borde inferior y posterior de la órbita, tiene un proceso suborbital muy delgado (rama frontal), generalmente sin proceso subtemporal (rama posterior inferior) y un proceso dorsal grueso (rama posterior superior). Los huesos escamoso y cuadratoyugal , que se encuentran detrás del yugal, son bastante grandes y están encajonados desde atrás para acomodar los oídos internos. [4] [5] Tradicionalmente se consideraba que los parareptiles tenían un cráneo de tipo " anápsido ", con el yugal, el escamoso y el cuadratoyugal firmemente suturados juntos sin espacios o hendiduras entre ellos. Este principio todavía se mantiene válido para algunos subgrupos, como los pareiasaurios. Sin embargo, se sabe que un número cada vez mayor de taxones de parareptiles tenían una fenestra infratemporal , un gran agujero o emarginación que se encuentra entre los huesos detrás del ojo. En algunos taxones, los márgenes de dichas aberturas pueden incluir huesos adicionales como el maxilar o el postorbital . [10] [11] Cuando se ve desde arriba, el borde posterior del cráneo es recto o tiene una ensenada media amplia. [5] De adentro hacia afuera, el borde posterior del cráneo está formado por tres pares de huesos: los postparietales , los tabulares y los supratemporales . Los parareptiles tienen supratemporales particularmente grandes, que a menudo se extienden más hacia atrás que los tabulares. [12]
Aparte de las mandíbulas largas y delgadas de los mesosaurios, la mayoría de las mandíbulas de los pararreptiles eran cortas y gruesas. La articulación de la mandíbula está formada por el articular (en la mandíbula inferior) y el cuadrado (en la mandíbula superior). En muchos parareptiles, la articulación de la mandíbula se desplaza hacia adelante en el cráneo más allá de la parte trasera de la caja craneana . [4] [7] Los músculos de la mandíbula se unen al proceso coronoideo , un espolón triangular en la mitad trasera de la mandíbula. Tanto el hueso dentario que lleva los dientes como el foramen intermandibular posterior (un orificio en la superficie interna de la mandíbula) llegan hasta el proceso coronoideo. [4] [5] El hueso surangular , que forma la parte trasera superior de la mandíbula, es estrecho y tiene forma de placa. [13]
Hubo algunas variaciones en la forma del cuerpo de los parareptiles, con los primeros miembros del grupo teniendo una apariencia general similar a la de un lagarto , con extremidades delgadas y colas largas. Los grupos más exitosos y diversos de parareptiles, los pareiasaurios y los procolofónidos , tenían cuerpos de constitución maciza con colas reducidas y extremidades robustas con dedos cortos. Esta forma corporal general es compartida con otros "cotilosaurios" como los captorínidos , los diadectomorfos y los seymouriamorfos . [3] Otra característica general de los "cotilosaurios" en los parareptiles es la apariencia "hinchada" de sus vértebras , que tienen superficies superiores anchas y convexas. [12]
Los parareptiles carecían de un foramen supraglenoideo en la escápula , un orificio que también está ausente en los varanópidos y neodiápsidos. [5] [11] La mayoría tenía un húmero bastante corto y grueso que se expandía cerca del codo. A diferencia de los primeros eureptiles, la parte externa del húmero inferior poseía tanto un pequeño proceso supinador como un foramen y surco ectepicondilares. [4] El cúbito generalmente tiene un proceso olecraniano poco desarrollado , otro rasgo en contraste con los primeros eureptiles. [4] [5]
La mayoría de los parareptiles tenían un íleon en forma de abanico y orientado verticalmente (en lugar de horizontalmente), un rasgo inusual entre los primeros amniotas. [4] [9] [7] Las costillas sacras, que conectan la columna vertebral con el íleon, eran generalmente delgadas o en forma de abanico, con grandes espacios entre ellas. [4] Las extremidades traseras no eran típicamente mucho más largas que las delanteras, y tenían huesos de tobillo gruesos como los de los reptiles y dedos cortos. Hay algunas excepciones, como Eudibamus , un bolosáurido del Pérmico temprano con extremidades traseras muy alargadas. [14]
El nombre Parareptilia fue acuñado por Olson en 1947 para referirse a un grupo extinto de reptiles paleozoicos , en contraposición al resto de reptiles o Eureptilia ("reptiles verdaderos"). [15] El término de Olsen fue generalmente ignorado, y varios taxones conocidos posteriormente como parareptiles generalmente no fueron colocados en grupos exclusivos entre sí. Muchos fueron clasificados como 'cotilosaurios' (un taxón de basura de reptiles 'primitivos' de cuerpo robusto o tetrápodos similares a reptiles) o ' anápsidos ' (reptiles sin fenestra temporal , como las tortugas modernas).
El uso de Parareptilia fue revivido por estudios cladísticos , para referirse a aquellos "anápsidos" tradicionales que se pensaba que no estaban relacionados con las tortugas. Gauthier et al. (1988) proporcionaron las primeras definiciones filogenéticas para los nombres de muchos taxones de amniotas y argumentaron que los captorínidos y las tortugas eran grupos hermanos, que constituían el clado Anapsida (en un contexto mucho más limitado que el que se aplica típicamente). Se debía encontrar un nombre para un clado de varios reptiles del Pérmico y Triásico que divergieron temprano y que ya no se incluyen en los anápsidos. El término "parareptiles" de Olsen fue elegido para referirse a este clado, aunque su inestabilidad dentro de su análisis significó que Gauthier et al. (1988) no estaban lo suficientemente seguros como para erigir Parareptilia como un taxón formal. Su cladograma es el siguiente: [16]
Laurin y Reisz (1995) encontraron una topología ligeramente diferente, en la que Reptilia se divide en Parareptilia y Eureptilia. Sostuvieron que los Testudines (tortugas) eran miembros de Parareptilia; de hecho, definieron explícitamente a Parareptilia como "Testudines y todos los amniotas más estrechamente relacionados con ellos que con los diápsidos". Captorhinidae fue transferido a Eureptilia, mientras que Parareptilia incluyó tortugas junto con muchos de los taxones nombrados como tales por Gauthier et al. (1988). Hubo una excepción importante: los mesosaurios fueron colocados fuera de ambos grupos, como el taxón hermano del grupo corona Reptilia. Los mesosaurios todavía fueron considerados saurópsidos, ya que estaban más cerca de los reptiles que de los sinápsidos. El grupo tradicional 'Anapsida' fue rechazado como un conjunto parafilético . El cladograma de Laurin y Reisz (1995) se proporciona a continuación: [4]
En contraste, varios estudios a mediados y fines de la década de 1990 por Olivier Rieppel y Michael deBraga argumentaron que las tortugas eran en realidad diápsidos lepidosauromorfos relacionados con los sauropterigios . [17] [18] [9] [6] [7] Las afinidades diápsidas de las tortugas han sido apoyadas por filogenias moleculares . [19] [20] [21] [22] El primer análisis filogenético de todo el genoma fue completado por Wang et al. (2013). Usando los borradores de los genomas de Chelonia mydas y Pelodiscus sinensis, el equipo usó el conjunto de datos de tortugas más grande hasta la fecha en su análisis y concluyó que las tortugas son probablemente un grupo hermano de los cocodrilos y las aves (Archosauria). [8] Esta ubicación dentro de los diápsidos sugiere que el linaje de las tortugas perdió características del cráneo diápsido, ya que las tortugas poseen un cráneo anápsido. Esto convertiría a Parareptilia en un grupo totalmente extinto con características craneales que se asemejan a las de las tortugas a través de la evolución convergente . Con las tortugas posicionadas fuera de los parareptiles, Tsuji y Müller (2009) redefinieron a Parareptilia como "el clado más inclusivo que contiene a Milleretta rubidgei y Procolophon trigoniceps , pero no a Captorhinus aguti ". [3]
El cladograma que aparece a continuación sigue un análisis realizado por MS Lee en 2013. [23]
El cladograma a continuación sigue el análisis de Li et al . (2018). [24]
Un estudio de 2020 realizado por David P. Ford y Roger BJ Benson descubrió que Parareptilia estaba anidado dentro de Diapsida como el grupo hermano de Neodiapsida , con el clado que contiene Neodiapsida y Parareptilia denominado Neoreptilia, lo que sugiere que los parareptiles eran ancestralmente diápsidos. Esto excluyó a los mesosaurios , que nuevamente se encontraron como basales entre los saurópsidos. [11] Algunos estudios han encontrado que Parareptilia es parafilético, con algunos parareptiles más estrechamente relacionados con los diápsidos que con otros parareptiles, con Simões et al. (2022) usando Neoreptilia para el clado que contiene Procolophonomorpha + Neodiapsida. [25]
Los parareptiles más antiguos conocidos son el bolosáurido Erpetonyx y el acleistorínido Carbonodraco del Carbonífero Tardío ( Moscoviense - Gzheliano ) de América del Norte, que representa los únicos parareptiles carboníferos conocidos, lo que indica que la diversificación inicial del grupo tuvo lugar en el Carbonífero Tardío. [1] Numerosos linajes de parareptiles aparecieron durante el Pérmico temprano y el grupo alcanzó una distribución cosmopolita. La diversidad de parareptiles disminuyó hacia el final del Pérmico y los procolofonoideos , que aparecieron por primera vez durante el Pérmico Tardío, fueron el único grupo de parareptiles que sobrevivió al evento de extinción del Pérmico-Triásico . La diversidad de procolofónidos disminuyó drásticamente a partir del Triásico Medio, y el grupo se extinguió a fines del Triásico. [26]